Viele Gebirgswälder schützen Siedlungen und Infrastrukturanlagen gegen Naturgefahren. Im Laufe des 20. Jahrhunderts kam die Befürchtung auf, dass die in zunehmenden Dichten vorkommenden wilden Huftiere die Wirksamkeit dieser Schutzwälder beeinträchtigen.
Verbiss kann das Aufwachsen von jungen Bäumen behindern oder gar verhindern. Er muss aber nicht zwangsläufig die Struktur und Artenzusammensetzung von Wäldern bestimmen, denn andere Faktoren wie das Licht können für das Überleben der Bäume entscheidender sein. Verbiss kann auch die Konkurrenz zwischen jungen Bäumen vermindern, und – wenn vor allem unterdrückte Exemplare gefressen werden – bei den nicht oder weniger verbissenen Bäumen zu einem Konkurrenzvorteil führen.
Abb. 1 - Stark verbissene Weisstanne. Foto: Ulrich Wasem (WSL)
Seit mehreren Jahrzehnten nimmt der Tannenanteil in vielen Wäldern ab. Dies scheint mit ungenügender Verjüngung zusammenzuhängen. Für die schlechte oder ausbleibende Verjüngung werden in vielen Fällen zu hohe Bestände von Reh, Rothirsch und Gämse verantwortlich gemacht. Die Einflüsse der wilden Huftiere sind an vielen Orten deutlich sichtbar: die Weisstanne wird unter den waldbaulich wichtigen Baumarten in den mitteleuropäischen Gebirgswäldern am stärksten verbissen.
Weil der Tanne im Schutzwald eine wichtige stabilisierende Rolle zukommt, fordern die Richtlinien zur Schutzwaldpflege bestimmte minimale Tannenanteile (Frehner et al. 2005). Diese Baumart steht daher im Zentrum des Wald-Wild-Konfliktes.
Wenn Forstleute fordern, die Huftierdichten zu reduzieren, geraten sie damit oft in Konflikt mit Jägern, Natur- und Tierschützern. Dieser Konflikt nährt sich von unterschiedlichen Annahmen, denn die relative Bedeutung des Huftiereinflusses für die Weisstannenverjüngung und deren Abhängigkeit von anderen Standorteinflüssen sind schwierig zu quantifizieren. Aus den bisher vorliegenden Untersuchungen ist zudem nur schwer abzuschätzen, wie sich Verbiss langfristig, das heisst über viele Jahrzehnte, auf die Struktur der Waldbestände auswirkt (Senn 2000).
Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds wurde deshalb im Rahmen des Nationalen Forschungsprogrammes 48 "Landschaften und Lebensräume der Alpen" ein Dissertationsprojekt durchgeführt. Dabei sammelten Wissenschafter in vier Untersuchungsgebieten, Visp (Wallis), Escholzmatt (Entlebuch, Luzern), Sarnen (Obwalden) und Triesenberg (Fürstentum Liechtenstein), Daten zur Weisstannenverjüngung und zu den Kleinstandortbedingungen, zur Verbissintensität und zur Nutzungsintensität durch Huftiere. An allen vier Standorten kommen Rothirsch, Reh und Gämse vor. Die vier Untersuchungsgebiete sollten den von Brändli (1995) nachgewiesenen Gradienten zunehmenden Huftiereinflusses in der Schweiz von Westen nach Osten abbilden. Die vier untersuchten Standorte unterschieden sich sowohl bezüglich der Dichte der jungen Weisstannen als auch der Nutzungsintensität durch wilde Huftiere stark.
Abb. 2 - Das Vorkommen der Tanne sowie die Nutzung der Verjüngung durch wilde Huftiere wurden in vier Gebirgswäldern auf Transekten erhoben. Im Bild der Kägiswiler Wald in Sarnen. Foto: Reto Pauli
Komplexe Zusammenhänge
Mit zunehmender Nutzungsintensität durch die Huftiere stieg der Anteil verbissener Weisstannen im Aufwuchs, also das Verbissprozent, signifikant an (Abb. 3). Beim Aufwuchs lagen diese Werte zwischen 6% in Visp und 23% im Entlebuch. Die Nutzungsintensität der Huftiere korrelierte allerdings nicht mit der Verbissintensität der Sämlinge, welche sich zwischen 1% in Visp und 15% in Triesenberg bewegten. Die Verbissintensität der Sämlinge war aber mit der Häufigkeit der Mäuse korreliert: Je mehr Mauselöcher gefunden wurden, umso mehr Sämlinge waren verbissen. Beim Aufwuchs fehlte ein solcher Zusammenhang. Die Verbissintensität der Sämlinge und diejenige des Aufwuchses korrelierten nicht. Die Dichte des Aufwuchses hingegen war positiv mit der Sämlingsdichte korreliert, das heisst je mehr Sämlinge vorkamen, umso mehr Aufwuchs war vorhanden. Zwischen der Häufigkeit der Mäuse und derjenigen der Huftiere liess sich kein Zusammenhang finden.
Abb. 3 - Die Beziehungen zwischen der Häufigkeit der wilden Huftiere und der Mäuse, den Verbissintensitäten und den Häufigkeiten junger Tannen in verschiedenen Grössenklassen. Dicke Linien bezeichnen gesicherte (= signifikante) Beziehungen. Es wurden nur positive Beziehungen gefunden. Gestrichelte Linien bezeichnen Beziehungen, welche getestet wurden, sich aber als nicht signifikant erwiesen.
Die Wilddichten in den Untersuchungsgebieten haben sich nach Angaben der Wildhut in den letzten Jahrzehnten kaum verändert. Daher müssten die Folgen des Verbisses auch bei den grösseren Bäumen erkennbar sein: Bei intensivem Verbiss müsste ein Teil davon im Aufwuchs verharren. Dies war aber nicht der Fall. Das Verhältnis der Anzahl Bäume zwischen 130 und 300 cm zur Anzahl Bäume zwischen 10 und 130 cm war weder mit der Dichte der Huftiere noch mit der Verbissintensität des Aufwuchses korreliert. Hingegen war das Verhältnis Aufwuchs/Sämlinge positiv sowohl mit der Mäusedichte als auch mit der Verbissintensität der Sämlinge korreliert. Das heisst, die Anzahl Sämlinge nahm im Vergleich zur Anzahl Bäume in der Aufwuchsphase ab.
Es war also nicht möglich, vom Huftierverbiss auf den Zustand der Verjüngung bei der Tanne zu schliessen. So war der Anteil der Tannen, die es schafften, aus der verbissgefährdeten Klasse (Bäume < 130 cm) hinaus in die nächste Klasse (> 130 cm) zu wachsen, in Sarnen mit 37% am grössten und nicht in Visp (8%), wo die Nutzungsintensität durch Huftiere deutlich geringer war. Dieses unerwartete Ergebnis bedarf noch weiterer Abklärung: Zum Beispiel sollten die Strukturen der Altbestände und deren Auswirkung auf die Verjüngung und die Raumnutzung durch die Tiere vertieft analysiert werden.
Die Resultate legen nahe, dass Mäuse die Überlebenschancen von jungen Tannen reduzieren können. Die Mauspopulationen können erheblich schwanken und damit auch ihre Einflüsse auf junge Bäume. Die vergleichsweise geringe Zahl von Bäumen in den grösseren Klassen in Liechtenstein könnte ihre Ursache somit in den Einflüssen der Kleinsäuger auf frühe Entwicklungsstadien der Tanne haben. Wasem und Häne (2006) vermuten ähnliche Einflüsse von Mäusen auf Eichensämlinge. In bayerischen Bergmischwäldern stellten Bäumler und Hohenadl (1980) bei der Buche sehr hohe, durch Mäuse verursachte Verluste an Samen und Keimlingen fest. Sie vermuten ähnliche Einflüsse auch bei anderen Baumarten. Zusammenhänge zwischen Mäusen und dem Überleben von Tannensamen und -keimlingen werden im Moment an der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL untersucht.
Habitatnutzung der Huftiere
Da in den untersuchten Flächen kein Zusammenhang zwischen dem Verbissprozent und der Häufigkeit junger Weisstannen (sowohl bis 130 cm als auch bis 3 m Höhe) gefunden wurde, bleibt die Frage vorerst unbeantwortet, ob zwischen der Verteilung und der Häufigkeit der Weisstannenverjüngung und der Habitatnutzung der Huftiere ein kausaler Zusammenhang besteht: Steuert die Weisstanne als Futterpflanze die Raumnutzung der Huftiere oder steuern die Huftiere die Verjüngungsdynamik er Weisstanne?
Das Wahrscheinlichste ist, dass Standortfaktoren wie zum Beispiel die Lichtintensität, aber auch die Topografie sowohl die Verjüngung der Weisstanne als auch die Raumnutzung der Huftiere steuern. Nur im Entlebuch hielten sich die Huftiere an den Stellen mit viel Tannenverjüngung auf. In Visp kamen Gämsen hauptsächlich dort vor, wo wenige junge Tannen wuchsen. In den zwei anderen Gebieten hingen die Raumnutzung der Huftiere und das Vorkommen junger Tannen nicht zusammen. Hingegen beeinflusst die Hangneigung die Raumnutzung der Huftiere stark. Rothirsch und Reh meiden steile Lagen, die Gämse jedoch nicht. Ihre Raumnutzung hängt vom Kronenschlussgrad ab, also von den Lichtverhältnissen – sie bevorzugt eher lückigen Wald.
Abb. 4 - Die Gämse bevorzugt eher lückigen Wald, während Reh und Rothirsch steile Lagen meiden. Foto: Ulrich Wasem (WSL)
Auch der Verbiss hängt vom Kleinstandort ab. Mit zunehmender Geländeneigung nahm der Anteil verbissener Tannen ab. Unter Schirm wachsende Tannen waren häufiger verbissen als frei stehende. Die Bevorzugung der im Schatten wachsenden Tannen lässt sich gemäss anderen Untersuchungen dadurch erklären, dass im Schatten wachsende Pflanzen allgemein mehr Stickstoff und weniger Abwehrstoffe enthalten als frei wachsende. Ein weiterer Grund dürfte auch das unter Schirm generell geringere Futterangebot sein. Bei Mangel an Alternativen fressen die Huftiere an den Trieben der wenigen vorhandenen Tannen. Andererseits zeigte sich aber auch, dass Tannen, die von bevorzugten Futterpflanzen (zum Beispiel Brombeeren) umgeben waren, ebenfalls mitgefressen wurden. Waren die jungen Tannen aber von gleich grossen oder grösseren Bäumen umgeben, vor allem von Fichten, blieben sie eher von Frass verschont.
Abb. 5 - Mit zunehmendem Licht nahm der Verbiss an jungen Tannen ab. Foto: Peter Brang (WSL)
Fazit
- Der Verbiss an Weisstannen im Aufwuchsstadium hängt mit der Huftierdichte zusammen.
- Zwischen Sämlingsverbiss und Huftierdichte wurde kein Zusammenhang gefunden; hier dürften hingegen Mäuse eine wichtige Rolle spielen.
- Habitatnutzung und Verbiss durch Huftiere werden durch die Hangneigung und das Lichtangebot beeinflusst, nicht jedoch durch die Häufigkeit der Weisstanne.
Um diese Resultate auf eine breitere Basis zu stellen, ist weitere Forschung nötig. Einerseits sollten mehr Standorte untersucht werden, andererseits wären längerfristige – das heisst auf zehn bis 20 Jahre angelegte – Studien nötig, welche die Zusammenhänge zwischen dem Fressverhalten der verschiedenen Tiergruppen, den Waldstrukturen und den waldbaulichen Gegebenheiten untersuchen.
(TR)
