Abb. 1: Wovon hängt das Wachstum der Einzelbäume in Mischbeständen aus Trauben-Eichen und Kiefern ab?
Wovon hängt das Wachstum der Einzelbäume in Mischbeständen aus Trauben-Eichen und Kiefern ab? Ergebnisse des Projektes "OakChain" verdeutlichen die Vielfalt und Dynamik der Beziehungen und zeigen Wege zu mehr Wachstum und Vitalität auf.
Die Trauben-Eiche ist eine Charakterbaumart der potentiell-natürlichen Vegetation im nordostdeutschen Tiefland und wichtiges Element der waldbaulichen Planung nicht nur in Brandenburg. Gerade im Zuge des ökologischen Waldumbaus werden Mischbestände aus Kiefern und Eichen gefördert. Für ihre optimale waldbauliche Steuerung sind Kenntnisse über das Wachstum und die Vitalität nötig, wie sie aus den Mischungsverhältnissen, der räumlichen Struktur und den Umweltfaktoren resultieren.
Vor diesem Hintergrund untersuchte das internationale Verbundprojekt "OakChain" 2005 - 2009 intensiv eine Reihe von Mischbestands-Versuchsflächen, zum einen in Altbeständen entlang eines geographischen Gradienten von Sachsen-Anhalt bis Ostpolen, zum anderen in zweischichtigen Wäldern mit Altkiefer im Schirm und Eichenschichten zunehmenden Alters in Brandenburg (Elmer et al. 2009). Der folgende Beitrag als Ausschnitt aus den Projektergebnissen konzentriert sich auf die vielfältigen Konkurrenzverhältnisse, die sich aus der Mischung ergeben, und ihren Wirkungen auf das Zuwachsverhalten.
Wachstum von Eiche und Kiefer im Vergleich
Grundlage der Analysen des Wuchsverhaltens war eine Vielzahl von Bohrkernen, die auf den Versuchsflächen gewonnen wurden. Nach Auswertung der Mischbestände mit Altern über 100 Jahre entwickelte sich der Brusthöhendurchmesser nach artspezifischen Mustern, die beispielhaft an den Mittelkurven der Baumarten über fünf Flächen von West nach Ost ("K1" bis "K5") sichtbar sind (Abb. 2; Succow et al. 2009). Während die Kiefer als Pionierbaumart nach hohen Zuwächsen in der Jugendphase fallende Trends zeigt, steigt der Radialzuwachs der untersuchten Eichen nach zurückhaltendem Beginn kontinuierlich und überschreitet meist ab dem Altersbereich 50-70 die Durchschnittswerte der Kiefern. Wegen der bis dahin erreichten Dimensionen bleibt der Durchmesservorsprung der Kiefer aber noch lange Zeit erhalten.
Die artspezifische Wachstumsdynamik ermöglicht Rückschlüsse auf die bisherigen und zukünftigen Beziehungen zwischen Eichen und Kiefern in den Versuchsbeständen. Sie zeigt sich noch deutlicher, wenn man die herrschenden Kollektive der Arten in Bezug auf ihr Alter vergleicht. Der steigende Zuwachs bei Eiche erzeugt konvexe Wachstumskurven, der fallende Trend bei Kiefer eher konkave Verläufe. In Verbindung mit Abbildung 2 lässt sich aus diesen Trends ein mit dem Alter zunehmender Konkurrenzvorteil für die Eiche ablesen.
Abb. 2: Jährlicher Radialzuwachs von Kiefern und Trauben-Eichen im Mittel der Flächen K1-K5 1900-2006.
Erfassung und Interpretation der Konkurrenzbeziehungen
Die Analyse der Konkurrenzverhältnisse erfolgte auf Basis verschiedener Konkurrenzindizes (Einzelbaumstandräume sowie Indizes mit Integration von Größenrelationen und Baumabständen). Wie sich die Konkurrenz auf den Zuwachs auswirkt, wurde anhand der Beziehung zwischen den Standräumen bzw. Indexwerten und dem Grundflächenzuwachs der letzten fünf Jahre untersucht. Als Datenquelle dafür dienten die Bohrkernproben von den Flächen "K1" bis "K5" sowie von 19 weiteren Versuchsflächen in Eichen-Kiefern-Mischbeständen in Brandenburg (Schröder & Beck 2009).
Es zeigte sich, dass der Zuwachs beider Baumarten am stärksten von der bereits erreichten Dimension abhängt. Die Konkurrenz innerhalb der eigenen Art (intraspezifische K.) und die Wirkungen der jeweils anderen Art (interspezifische K.) erklären in Form geeigneter Indizes zu unterschiedlichen Anteilen die Zuwachsunterschiede. Am größten sind die Erklärungsbeiträge mit insgesamt 53 Prozent für die Eichen in einem zweischichtigen Mischbestand aus gut dreißigjähriger Trauben-Eiche und Altkiefern auf M2-Standort in Südostbrandenburg (Revier Kleinsee 6121 b6, Abb. 3).
Für über 100jährige Bestände wie auf K1-K5 zeigen sich dagegen kaum noch signifikante Wirkungen der Konkurrenz, wenn der Einfluss der Grundfläche auf den Konkurrenzindex statistisch eliminiert ist. Auf mehreren Flächen höheren Alters gibt es jedoch statistisch gesicherte Hinweise darauf, dass der Zuwachs der Bäume davon abhängig ist, welche Baumart die individuelle Umgebung bestimmt. Steigt bei gleicher Zahl der Konkurrenten der Anteil der Eiche, dann sinkt der Zuwachs der Kiefern, der Zuwachs der Eichen dagegen ist positiv mit dem Kiefern-Anteil in der Nachbarschaft korreliert. Dies bestätigt die mit der Zeit zunehmende Verschiebung der Zuwachshöhe (Abb. 2) und damit der Konkurrenzkraft von Kiefer zu Eiche.
Ein Einfluss des Standortes auf die Zuwachs-Konkurrenz-Beziehungen konnte statistisch nicht belegt werden. Es ist anzunehmen, dass er auf den untersuchten Flächen von der großen Varianz in Bestockungsdichte, Altersverhältnissen und Bestandesstruktur überlagert wird. Der Standraum hat deutliche Auswirkungen auf den Einzelbaumzuwachs. Da die entsprechenden Flächen jedoch größenabhängig berechnet werden, zeigt sich in dieser Abhängigkeit eher die Wirkung der Ausgangsgrundfläche. Unterschiede im Standraum, die über den Dimensionseinfluss hinausgehen, sind nur noch in den jüngeren Mischbeständen signifikant mit Zuwachswerten korreliert.
Abb. 3: Prozentuale Beiträge der individuellen Grundfläche und der Konkurrenzsituation zur Erklärung der Zuwachsstreuung von Baum zu Baum am Beispiel der Trauben-Eiche in Beständen des OakChain-Projekts.
Nach Auswertung von Wiederholungsaufnahmen der Flächen K1-K5, auf denen fünf Jahre lang intensiv auch der Belaubungsgrad und die Kronenstruktur beobachtet wurden, ergaben sich signifikante positive Zusammenhänge zwischen beiden Vitalitätsparametern und dem Kreisflächenzuwachs (Schröder 2011).
Die relative Kronengröße als Quotient aus waagerechter Kronenfläche und Stammkreisfläche auf Brusthöhe ist positiv sowohl mit dem Zuwachs als auch mit besserer Kronenstruktur korreliert (Abb. 4). Dies verweist auf die Möglichkeiten des Waldbaus, Vitalitätsproblemen der Eiche durch möglichst frühzeitige Förderung der optimalen Kronenentwicklung vorzubeugen.
Der Einfluss der räumlichen Umgebung zeigt sich darin, dass der Kronenzustand tendenziell schlechter wird, wenn der Konkurrenzdruck zunimmt. Ein Ausdruck dafür ist, dass die Eichen der relativ besten Kronenstrukturklassen 4-5 unter deutlich geringerem Konkurrenzdruck (Index nach Hegyi [1974]) stehen als Eichen der schlechtesten Klassen 7-8.
Abb. 4.: Zusammenhang zwischen relativer Kronenfläche für 120 Traubeneichen auf K1-K5 und relativem Grundflächenzuwachs (rel. iG; links) sowie der Kronenstrukturstufe im Mittel der Jahre 2006-2008 (rechts).
Schlussfolgerungen: Wachstum und Bewirtschaftung von Mischbeständen
Die Mischung von Eiche und Kiefer führt zu einer höheren Vielfalt in der räumlichen Struktur. Zudem ändern sich im Vergleich zum Reinbestand die Wachstumsabläufe der Traubeneiche. Im häufigsten Fall eines zweischichtigen Bestandes mit Kiefernschirm etwa nach Voranbau oder Häher-Verjüngung ist die Jugendphase der Eiche vom starken Konkurrenzdruck des Oberstands geprägt (Hauskeller-Bullerjahn 1997; Noack 2006, 2009). Wachsen Kiefer und Eiche ungefähr gleichaltrig auf, so dominiert auf Grund ihrer anfangs größeren Wuchsdynamik bis in mittlere Alter hinein die Kiefer.
Nach etwa 60-80 Jahren kehren sich die Konkurrenzverhältnisse um, die Eiche wird auf Standorten mit mittlerer und besserer Nährkraft konkurrenzstärker als die Kiefer. Mit zunehmendem Alter kann die Eiche ihren Vorsprung dann ausbauen. Die Grundflächenverhältnisse ändern sich meist weiter zu ihren Gunsten, da sie eine deutlich höhere natürliche Lebensdauer hat und die Kiefer zunehmend anfälliger für Schaderreger wird.
Die forstliche Behandlung der Mischbestände sollte in jedem Fall den Konkurrenz- und Wachstumsprozessen in den gemischten Beständen angepasst sein, hat aber ebenfalls den aktuellen Zustand, die Waldfunktionen und die langfristigen Ziele im konkreten Bestand zu berücksichtigen. Dabei kann es zu Zielkonflikten kommen, etwa wenn der höhere Aufwand der parallelen Bewirtschaftung von zwei Baumarten eine Konzentration auf die ökonomisch kurzfristig ertragreichere Baumart nahe legt. Langfristige Ziele der Stabilitätssteigerung und Risikominimierung können es jedoch erfordern, die Konkurrenznachteile der Eiche in der Jungbestandsphase durch stärkere Entnahme bedrängender Kiefern auszugleichen.
Auf die Probleme bei der Bewirtschaftung von Kiefern-Eichen-Mischungen vor allem hinsichtlich der Schaftqualität, der Chancen für Naturverjüngungen und der Bodendeckung ist in der Literatur wiederholt hingewiesen worden (Dengler 1930, Krahl-Urban 1959; Stähr & Peters 2000). Die Analyse der Klimaszenarien und ihrer konkreten Wirkungen unterstreicht jedoch die Forderung, im Konfliktfall der Erhaltung der Mischung Vorrang vor kurzfristigen ökonomischen Erwägungen einzuräumen. Ein Kompromiss könnte darin bestehen, die Mischungsform so zu gestalten, dass die Baumarten kleinbestandsweise unter sich sind. Die technologisch aufwendigere und konkurrenzbezogen schwierigere Einzelbaummischung ist nur dann weiterzuverfolgen, wenn das Alter der Bestände und die Baumverteilung keine Alternativen zulassen.
