In Kooperation mit dem Institut für Waldinventur wurde am Institut für Waldgenetik des BFW das Projekt "Geographisch-genetische Karte der österreichischen Population der Fichte" durchgeführt. Dabei wurden im Zuge der Österreichischen Waldinventur (ÖWI) Nadelproben von Fichten aller Probeflächen, auf denen die Baumart vorkommt, in den Perioden 2000/02 und 2007/09 gesammelt und anschließend einer molekulargenetischen DNA-Analyse unterzogen.
Einwanderungsgeschichte und genetische Vielfalt
Die daraus resultierenden Daten sollten wichtige Erkenntnisse zur Einwanderungsgeschichte der Fichte sowie zur Abschätzung des Grades der menschlichen Beeinflussung und damit ihrer Naturnähe (Hemerobie) liefern. Darüber hinaus sollte anhand von genetischen Markern untersucht werden, wie groß die genetische Vielfalt und damit auch das adaptive Potenzial im Hinblick auf den Klimawandel ist.
Insgesamt wurden fast 2800 DNA-Proben an verschiedenen Genorten (Mitochondrien und Zellkern) untersucht. Diese Daten wurden zum einen für die Untersuchung der Einwanderungsgeschichte und der Naturnähe herangezogen, zum anderen um die genetische Vielfalt der Baumart abschätzen zu können. Während Genmarker aus dem Zellkern sich hauptsächlich für die Analyse der genetischen Vielfalt und Untersuchung von geographischen Mustern eignen, können mit Genmarkern aus den Mitochondrien (hier wird die genetische Information nur über die Samen weitergegeben) Aussagen über die Ausbreitungsgeschichte getroffen werden.
Fichte aus drei Gebieten eingewandert
Die Ergebnisse zeigen, dass die nacheiszeitliche Einwanderung vorwiegend von drei Regionen aus erfolgte: Refugien am Ostalpenrand, im Böhmerwald und aus dem Nordbalkan. Die Bedeutung des Refugiums am Nordbalkan für die Besiedelung des Ostalpenraumes dürfte in früheren Untersuchungen unterschätzt worden sein. Die österreichischen Untersuchungen wurden deshalb durch Analysen mit Material aus Bosnien-Herzegowina und Serbien ergänzt.
Insgesamt ist bei den Ergebnissen der mitochondrialen Genmarker eine Dreiteilung der Population erkennbar (Abbildung 1): Die deutliche Dominanz des Haplotyps (Variante) 815 in Westösterreich deutet entweder auf ein separates Refugium am Ostalpenrand hin bzw. ist Ergebnis eines Flaschenhalseffektes, das heißt es konnte sich dieser Typ in relativ kurzer Zeit über das gesamte Gebiet verbreiten.
Abbildung 1: Dominanz des Haplotyps (Variante) 815 in Westösterreich
Haplotyp 842 kommt am zweithäufigsten vor, und zwar vor allem im Norden und Nordosten Österreichs. Dieser Haplotyp ist hauptsächlich zentraleuropäisch verbreitet und repräsentiert vermutlich ein Glazialrefugium im Bereich des Böhmerwaldes. Überraschend weit verbreitet ist auch Haplotyp 778; dieser kommt nicht nur im Süden und Südosten Österreichs (vermutlich natürlich) vor, sondern auch in Teilen der Kalkalpen und Tirols.
Im Westen Österreichs ist genetisches Muster sehr natürlich
Im Vergleich von autochthonen (Schutzwäldern) und bewirtschafteten Wäldern zeigt sich, dass die genetischen Muster vor allem im Westen - trotz intensiver Bewirtschaftung und langjährigem übernationalen Saatguttransfer – sehr dem potenziell natürlichen Zustand ähneln. Erwartungsgemäß war die Variation und Durchmischung in Ostösterreich größer. Hier wäre allerdings auch unter natürlichen Bedingungen mit höherer Vielfalt zu rechnen, da mehrere Refugien an der nacheiszeitlichen Besiedlung dieses Areals beteiligt waren.
In einigen Regionen Österreichs weicht die Verteilung der genetischen Varianten allerdings örtlich auffallend ab (zum Beispiel Teile Nordtirols, des Salzkammergutes, in der Mur-Mürz-Furche sowie im Waldviertel), was auf die (historische) Verwendung von nicht autochthonem Vermehrungsgut hinweist.
Ausgeprägter Pollenflug innerhalb einer Höhenstufe
Die Ergebnisse der Genmarker aus dem Zellkern zeigen, dass die Fichte eine sehr hohe genetische Vielfalt an den untersuchten Genorten aufweist. Der Heterozygotiegrad (Grad der Mischerbigkeit) ist sehr hoch und beträgt im Durchschnitt fast 90%. Die Ergebnisse bestätigen außerdem einen ausgeprägten Pollenflug bei der Fichte innerhalb einer Höhenstufe (viele Kilometer).
Aufgrund der hohen genetischen Vielfalt kann ein hohes Anpassungspotenzial für die Fichte in Österreich angenommen werden. Da das nukleare Genom neben den Samen auch durch Pollen verbreitet wird, zeigt sich kein so deutliches Muster in der Populationsstruktur wie beim mitochondrialen Genom, das nur über die Samen verbreitet wird.
In der "Genetic Landscape Shape"-Analyse (Abbildung 2) zeichnet sich aber ebenfalls eine deutliche West-Ost-Gliederung ab.
Abbildung 2: Genetic Landscape Shape
In dieser Analyse scheint die Topologie Österreichs umgekehrt: Die gebirgigen Regionen haben niedrige genetische Distanzwerte, während die flacheren Bereiche im Osten hohe genetische Distanzen aufweisen.
Im Westen mehr Naturverjüngung?
In Westösterreich ist die Homogenität der Population auch in den nuklearen Daten auffallend und bestätigt das Vorhandensein von überwiegend natürlichen Verbreitungsmustern. Dies lässt sich wahrscheinlich auf die vorwiegende Anwendung von Naturverjüngung und die Verwendung von lokalen Herkünften von Pflanzgut in weiten Teilen des Alpenraumes zurückführen.
Durch die starke Bindung an die Höhenstufe sind die Forstleute hier vermutlich stärker für die Verwendung von geeigneten Herkünften sensibilisiert. Überdies wird in weiten Teilen des Schutzwaldes eine sehr naturnahe Bewirtschaftung gepflegt. In Ostösterreich zeigt sich ein deutlich weniger homogenes Bild, was sehr wahrscheinlich auf den menschlichen Einfluss durch die Verbringung von Vermehrungsgut zurückzuführen ist.
Empfehlungen zu Höhenstufen und Wuchsgebieten weiter gültig
Die in dieser Untersuchung gewonnen Erkenntnisse sollen allerdings keinesfalls die bisherigen Empfehlungen zur Verwendung von Herkünften aus entsprechenden Höhenstufen und Wuchsgebieten in Frage stellen. Es wurden hier nur neutrale Marker verwendet. Aufgrund der vorgestellten Daten kann nicht auf lokale Anpassung oder Eignung für Transfer von Vermehrungsgut geschlossen werden. Diese selektiven Prozesse werden durch die verwendeten Markersysteme nicht abgebildet.
Abschließend kann gesagt werden, dass sich die Fichte in großen Teilen Österreichs trotz intensiver Bewirtschaftung ihre genetische Identität und genetische Vielfalt erhalten hat. Dieses Projekt wurde parallel mit dem Gemeinschaftsprojekt "Green Heritage" (AIT und BFW) durchgeführt, das Züchtung auf molekularer Basis zum Ziel hat. Aufgrund der Ergebnisse erscheinen diese Auslesebemühungen realistisch. Die im Projekt AUPICMAP durchgeführten Untersuchungen stellen einen wichtigen Beitrag zur Erhaltung und Verbesserung der Leistungsfähigkeit der Fichte und damit der gesamten österreichischen Forstwirtschaft dar.
Wir danken dem Lebensministerium, FHP, LIECO, der Österreichischen Bundesforste AG und der Österreichischen Forschungsförderungsgesellschaft (FFG) für die finanzielle Unterstützung.
