Totholz als Lebensraum für Insekten

Als Totholz bezeichnet man sowohl einzelne tote Äste an einem alten Baum wie auch abgestorbene, stehende oder umgefallene Bäume oder Teile davon (zum Beispiel Strünke). Zu den xylobionten Insekten zählen nicht nur Arten, die sich direkt von Rinde oder Holz ernähren. Es gehören alle Arten dazu, die in irgendeiner Phase ihres Lebens auf Totholz angewiesen sind. Das sind neben den eigentlichen holzfressenden (xylophagen) Insekten solche, die als Zweitbesiedler die von den Xylophagen geschaffenen Höhlen und Gänge für ihre eigenen Bruten benützen, ohne sich vom Holzsubstrat zu ernähren.

Dazu gehören zum Beispiel verschiedene Wildbienen- oder Wespenarten. Verschiedene Fliegen- und Mückenlarven weiden in den Bohrgängen wachsende Pilz- und Bakterienrasen ab oder ernähren sich von abgestorbenem Material und Insektenkot. Baumschwämme an totem Holz wiederum beherbergen spezialisierte Käfer und Fliegen. Von diesen Holzbewohnern hängen auch viele räuberische und parasitische Insekten ab. Dazu gehören zum Beispiel räuberische Käfer oder parasitische Schlupfwespen. Einige typische xylobionte Insektengruppen sind im Folgenden dargestellt.

Die Käfer sind nicht nur generell die artenreichste Insektengruppe, sondern auch die vielfältigste im Totholz. In Mitteleuropa sind 1340 verschiedene Arten in irgendeiner Phase auf Alt- und Totholz angewiesen. Die über 110 Borkenkäferarten der Schweiz besiedeln mehrheitlich bereits abgestorbene Bäume. Sie zerfressen und durchlöchern die Rinde und gehören somit zu den Pionierarten, die den Holzabbau einleiten. Im Gegensatz zu den nur wenige Millimeter grossen Borkenkäfern sind die bis mehrere Zentimeter grossen Bock- und Prachtkäfer einfacher zu entdecken. Ihre Larven fressen in der Rinde und im Holz. Viele Arten kann man häufig auf frisch abgestorbenen Bäumen oder auf Holzlagern beobachten.

Auf Nadelholz sind dies beispielsweise die Fichtenböcke (Tetropium) oder die grossen Monochamus-Arten. Bereits trockeneres Nadelholz wird von den Scheibenböcken (Callidium, Phymatodes) bevorzugt. Diese schlüpfen bisweilen aus in Wohnräumen gelagertem Brennholz aus. Glänzende Kleinode sind die Prachtkäfer. Die oft an Holzzäunen sichtbaren, geschlängelten und scharf geschnittenen Frassgänge sind das Werk ihrer Larven. Auch auf Holzlagern sind sie regelmässig anzutreffen.

Typische Laubholzbesiedler sind die wespenartig gezeichneten Widder- oder Wespenböcke (Chlorophorus, Clytus, Xylotrechus) oder die schillernden Moschusböcke (Aromia moschata) und Lindenprachtkäfer (Scintillatrix rutilans). Die kleineren Hals- und Schmalböcke (Anastrangalia, Corymbia, Leptura, Stenurella) sitzen häufig auf farbigen Blüten, wo sie den für die Geschlechtsreifung benötigten Pollen fressen. Die Zangenböcke (Rhagium) verpuppen sich nach der zweijährigen Entwicklung in typischen ovalen "Wiegen" aus Holzspänen unter der Rinde von Nadel- oder Laubbäumen. Beim Ablösen alter Rinde deuten diese Spanwiegen noch lange auf ihre Erzeuger hin.

Ein besonders schöner, sehr seltener Laubholz- Bockkäfer, der Alpenbock (Rosalia alpina), entwickelt sich in alten, verpilzten Buchenstämmen. Er ist in ganz Europa geschützt und gilt in den Ländern, wo er noch vorkommt, als vom Aussterben bedroht. Eine der grössten Populationen in der Schweiz lebt im unteren Prättigau, wobei vereinzelte Käfer bis ins Gebiet des Walensees gefunden werden. Alte Funde gab es sogar am Buchberg am oberen Zürichsee.

Auch zartgeflügelte Hautflügler entwickeln sich im Holz. Es gibt verschiedene Wildbienen, die in Totholz ihre Bruten anlegen. Gewisse Blattschneiderbienen (Megachile) oder die auf der roten Liste stehenden Holzbienen (Xylocopa) benützen für ihre Bruten alte Käfergänge oder nagen selbst welche. Die Gänge werden in einzelne Zellen unterteilt, und in jeder dieser Zellen wächst eine Bienenlarve heran, die sich vom eingelagerten Pollen und Nektar ernährt.

In ähnlicher Weise nützen verschiedene Grab-, Lehmund Wegwespen Hohlräume, in welche sie Beutetiere als Nahrung für ihre Larven eintragen. Die Beutetiere werden dabei nicht abgetötet, sondern gelähmt. Die Wespenlarve ernährt sich also vom lebenden, aber wehrlosen Beutetier. Die Wespenlarven ihrerseits können wiederum von einer nächsten Stufe von schmarotzenden Wespen wie zum Beispiel der schillernden Feuergoldwespe (Chrysis ignita) parasitiert werden. Und sogar diese sind wiederum das Ziel von parasitierenden Erzwespen. Schliesslich legen auch Hornissen und verschiedene Faltenwespen gerne ihre Nester in Höhlen alter Bäume an.

Alt- und Totholz gibt es in der Schweiz heute sehr wenig im Vergleich zu den evolutionsgeschichtlich wichtigen Zeiträumen, vor allem den letzten Zwischeneiszeiten. Im ehemaligen Urwald waren wohl auch in der Schweiz jeweils 20 bis 50 Prozent der Bäume in der Altersphase oder tot. In trockenen Lebensräumen und hohen Alpenlagen gab es noch mehr Totholz, da dort der Holzabbau viel langsamer abläuft. Für Totholz, früher überall und in Massen vorhanden, gibt es heute keine Ersatzlebensräume mehr.

Landschaftsökologisch gesehen stellte der Urwald für Jahrtausende ein Meer von Bäumen dar, mit isolierten kleinen, baumfreien Inseln. Das waren Flussauen, trockene Kreten und Feuchtstandorte. Da der Wald fast flächendeckend war, mussten die vielen Alt- und Totholzbewohner nicht weit kriechen oder fliegen, um die nächste Brutstätte zu finden. Darum sind auch heute noch die meisten typischen Waldarten schlechte Flieger. Ganz anders die Offenlandarten. Sie mussten zu Urwaldzeiten von Lichtung zu Lichtung wandern, da die alten Bruthabitate immer wieder einwuchsen. Darum sind solche Insekten der offenen Land- schaft gute Ausbreiter. Heute ist die Situation in der Schweiz umgekehrt. Die mobilen Offenlandarten leben in einem Meer von offenen Landwirtschaftsgebieten, während die Alt- und Totholzspezialisten im Wald heute auf isolierten Waldinseln leben. Da sie sich schlecht ausbreiten können, sterben sie in unserer Kultursteppe und in unseren Wirtschaftswäldern aus.

Vor allem in den letzten zweihundert Jahren wurden die Wälder vielerorts völlig ausgeräumt. Die Menschen fällten alles Altholz und sammelten säuberlich das Totholz als Brennholz für den Haushalt. Im Freien gelagertes Brennholz kann zudem zur Falle werden, wenn es Insekten zur Eiablage stimuliert, deren Larven später aber im Ofen verbrennen.

In der Schweiz sind die sogenannten roten Listen der gefährdeten Alt- und Totholzbewohner erst im Entstehen begriffen. Rund 20 Prozent aller mitteleuropäischen Käferarten sind direkt oder indirekt auf Holz angewiesen. Davon werden in Deutschland 60 Prozent als gefährdet eingestuft, ein wesentlich höherer Prozentsatz als bei anderen Insektengruppen. In Bayern sind sieben von acht ausgestorbenen Käferarten Holzbewohner, und auch in Österreich gelten von allen bisher ausgestorbenen Käferarten zwei Drittel als Waldarten, die auf Altund Totholz angewiesen sind. Diese Verhältnisse dürften im Grossen und Ganzen auch für die Schweiz und das St.Galler Rheintal zutreffen.

Viele der spektakulärsten xylobionten Käfer sind gefährdet oder vom Aussterben bedroht, so der oben erwähnte Alpenbock, der Eichenbock (Cerambyx cerdo), der Nashornkäfer (Oryctes nasicornis) und der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Entsprechend sind die meisten in der Schweiz (Natur- und Heimatschutzverordnung) oder gar in ganz Europa (Berner Konvention) geschützt.