Abb.1. Mykorrhizasymbiose zwischen einer Arve (Pinus cembra) und einem Schmierröhrling (Suillus). Die weissen Pilzfäden durchwachsen den Boden, umhüllen die Feinwurzelspitzen und formen zweifach-verzweigte Korallen-Mykorrhizen typisch für Föhrenarten (Pinus). Foto Simon Egli (WSL)
Meist gut versteckt im Boden lebt an den Wurzeln unserer Waldbäume eine Vielzahl von Helfern – die Mykorrhizapilze. Sie durchdringen den Boden, vernetzen die Bäume, liefern ihnen Nährstoffe und Wasser und erhalten im Austausch dafür Zucker. Es ist eine enge Lebensgemeinschaft, die beiden Partnern – Baum und Pilz – dient und ohne die beide wohl nicht lebensfähig wären. Diese Symbiose wurde vor 140 Jahren erstmals vom deutschen Biologen Albert Bernhard Frank beschrieben. Das griechische Wort "Mykes" steht dabei für Pilz und "rhiza" für Wurzel - Mykorrhiza.
Pilze und ihre speziellen Aufgaben
Obwohl meistens gut versteckt, sind Pilze allgegenwärtig und erfüllen unterschiedliche Funktionen in der Natur. Was wir von Ihnen sehen, ist oft nur die Spitze des Eisberges, nämlich der zur Vermehrung gebildete Fruchtkörper dieser Lebewesen. Er ist vergleichbar mit einem reifen Apfel, der nur einen kleinen Teil des Baumes darstellt. Der grösste Teil dieser Organismen lebt als fädiges Geflecht im Boden oder in anderen Substraten wie Holz, Gräsern oder verschimmelten Esswaren.
Im Wald spielen Pilze drei fundamentale Rollen:
- Saprobe Pilze, die sich von totem organischen Material ernähren, Holz und Streu zersetzen und so die Nährstoffe darin wieder freisetzen.
- Parasitische Pilze leben auf Kosten von lebenden Organismen, ihrer Wirte, wie z.B. Bäume. Sie können diese schwächen oder sogar abtöten und spielen somit eine wichtige Rolle in der Dynamik der Wälder.
- Mykorrhizapilze leben in enger Gemeinschaft mit Bäumen und anderen Pflanzen (s. Abb.1.).
In diesem Artikel geht es um diese Mykorrizapilze und ihre Symbiose mit Pflanzen. 90 Prozent aller Pflanzenarten leben in solchen Lebensgemeinschaften, die es bereits seit Hunderten Millionen von Jahren auf der Erde gibt, und die vermutlich die Landnahme der Pflanzen überhaupt erst ermöglicht hat.
Was ist eine Mykorrhiza und welche Formen gibt es?
Das Wort "Mykorrhiza " bezeichnet eine Wurzel, die von einem Pilz besiedelt ist und je nach Pflanzenart unterschiedliche Formen annimmt – Ekto- und Endomykorrhiza.
Ektomykorrhiza
Hier ummantelt der Pilz die Feinwurzelspitzen mit einem dicken Fadengeflecht (Hyphen), dringt zwischen die Wurzelzellen ein und bildet dort das sogenannte Hartig'sche Netz (s. Abb.2.a); z.B. typisch für Nadelbäume oder der Fagales (Eichen, Birken, Buchen) sowie Weiden- und Rosengewächse.
Endomykorrhiza
Hier bildet der Pilz keinen Mantel um die Wurzeln, sondern dringt in die Wurzelzellen ein. Je nach Pflanze und Pilzkombination bildet er unterschiedliche Strukturen aus, die die wie das Hartig'sche Netz, eine grosse Austauschfläche zwischen Pilz und Pflanze schaffen (s. Abb.2.b); z.B. bei Orchideen oder Obstbäumen oder zahlreichen Pflanzen aus der Landwirtschaft).
Abb. 2a. Querschnitt durch die Ektomykorrhiza einer Waldföhrenwurzel (Pinus sylvestris). Es ist ein dichter Pilzmantel und das Hartig'sche Netz (grün) zwischen den Wurzelrindenzellen (blau) zu erkennen. Foto: M. de Freitas Pereira WSL/INRA.
Abb. 2.b. Ansicht der Endomykorrhiza einer Lauchwurzel (Allium porrum). Hier dringt der Pilz in die Wurzelrindenzellen ein und formt dort kleine Schwämmchen oder Bäumchen (=Arbuskeln). Diese schaffen wie das Hartig'sche Netz eine grosse Ausstauschfläche zwischen Baum und Pilz, wo hauptsächlich Kohlenstoff in Form von Zucker gegen Stickstoff und Phosphat ausgetauscht wird. Foto: B. Meier WSL
Win-Win-Situation
Die Pilze bekommen von der Pflanze Zucker, ein Produkt, das diese mittels Photosynthese herstellen kann, der Pilz selbst aber nicht. Da die Pilzhyphen wesentlich feiner als die Baumwurzeln sind und sich in einem grossen Umkreis ausbreiten können, sind sie in der Lage, aus einem grösseren Bodenvolumen auf Nährstoffe wie Phosphat oder Stickstoff oder Wasser zugreifen zu können. Zudem können die Pilze mithilfe von Enzymen Nährstoffe aus organischem Material herauslösen. Sie schützen die Bäume ausserdem vor Schadstoffen und scheiden antibiotische Substanzen gegen wurzelpathogene Bodenorganismen aus.
Es ist somit eine Win-Win-Situation, von der beide Partner profitieren und ohne die beide wohl nicht überlebensfähig wären. Gerade auch unter Stressbedingungen, zum Beispiel bei Angriffen durch Pathogene oder bei Hitze, Trockenheit oder Schadstoffbelastungen, ist das sehr wertvoll. Mykorrhiza ist eine Art lebender Puffer. Bei Experimenten der Eidgen. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) in trockenen Waldbereichen im Wallis konnten in Hitze- und Trockenperioden markante Veränderungen der Pilzgesellschaften beobachtet werden. Einige Arten verschwanden, andere konnten sich behaupten und breiteten sich sogar aus. Die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf die Waldbäume wurden gemildert. Diese Veränderungen vollziehen sich schnell und sind vermutlich reversibel. Sie stärken die Widerstandskraft der Pflanzengemeinschaften, reduzieren den Stress für die Pflanzen und stabilisieren die Ökosysteme.
Allerdings können auf diese Weise nicht alle Ökosysteme vor zunehmend extremen Bedingungen gerettet werden. In Wäldern und auf natürlichen Böden haben sich Pflanzen und Pilze auf niedrige Stickstoffkonzentrationen eingerichtet. Wenn die Böden zu stickstoffreich sind, investieren die Bäume eher in die oberen Bereiche und produzieren weniger Zucker für Wurzeln und Pilze. Dies kann den Pilzen die Lebensgrundlage entziehen. Wo dies der Fall ist, geht die Vielfalt der Pilzgesellschaften zurück und einige Arten sterben ab und werden nicht mehr durch andere ersetzt. Ihre Pufferfunktion gegenüber Stress wird dadurch gemindert.
Mykorrhizaformen – globale Verbreitung und Bedeutung
Die vorherrschende Mykorrhizaform in unseren Wäldern ist die Ektomykorrhiza. Zu ihren Pilzen zählen viele Ständer- und Schlauchpilze wie Eierschwämme, Röhrlinge, Täublinge oder Trüffel.
Betrachtet man allerdings alle Pflanzenarten weltweit, dann dominiert die sogenannte arbuskuläre Mykorrhiza. Die ist eine Endomykorrhiza, die von etwa 80% aller Pflanzenarten zusammen mit einer uralten Pilzgruppe, den Glomeromykoten, gebildet wird. Diese sind kaum bekannt, weil sie komplett unter der Erde leben und sich nur als kleine Sporen im Boden zeigen. Fossilien aus dem Ordovizium und dem Devon belegen, dass es diese Pilze seit der Entwicklung der Landpflanzen vor rund 450 Millionen Jahren gibt und sie schon damals eine Endomykorrhiza-ähnliche Struktur in den wurzelähnlichen Organen der ersten Landpflanzen bildeten. Die gleiche Form findet sich auch heute noch in den urtümlichen Leber- und Hornmoosen. Man geht davon aus, dass die Landnahme der Pflanzen dank dieser Symbiose möglich war, da die Pilze die Wurzelfunktion der Nährstoff- und Wasseraufnahme übernahmen.
Heute leben die meisten Blütenpflanzen, Gräser, Farne, Moose, Bärlappe und alle Getreidearten mit arbuskulären Mykorrhizapilzen in Symbiose. Sie spielen deshalb in der biologischen Landwirtschaft eine wichtige Rolle. Aber auch viele Bäume und Sträucher, insbesondere in den tropischen und subtropischen Zonen, bilden arbuskuläre Mykorrhizen. Bei uns sind dies zum Beispiel die Laubbaumarten Ahorn (Acer), Esche (Fraxinus), Vogelbeere (Sorbus) sowie Obstbäume und Eibe (Taxus) als eine der wenigen Nadelbaumarten.
Nur zwei Prozent aller Pflanzenarten, etwa 6000 Arten, bilden die Ektomykorrhiza. In den Wäldern machen diese aber 60 Prozent der Stammzahl aller Bäume weltweit aus. Wenn wir nur die Wälder ausserhalb der Tropen anschauen, dann sind es sogar 80 Prozent aller Bäume. Alle Buchenartigen und Kieferngewächse sowie einzelne Vertreter aus anderen Familien wie Linden (Tilia), Pappeln (Populus) oder Weiden (Salix) gehören dazu sowie alpine Spaliersträucher, die wir oberhalb der Baumgrenze noch antreffen, wie die Schweizer und Kraut-Weide (Salix herbacea) oder Weisse Silberwurz (Dryas octopetala). Im Norden und in den Alpen spielen ausserdem die Mykorrhizapilze der Heidekrautartigen eine wichtige Rolle. Diese Pilze formen Endomykorrhizen zum Beispiel mit Schnee- und Besenheiden. (Erica/Calluna) In diesen hohen Lagen sind die Böden meist nährstoffarm und der Stickstoff ist in dicken organischen Auflagen gebunden. Die Mykorrhizapilze können dennoch an diesen gelangen und so eine ausgeglichene Ernährung ihrer Pflanzenpartner ermöglichen.
Ektomykorrhizapilze – Vielfalt und Rolle im Ökosystem Wald
Wenn wir in unseren Wäldern Baumwurzeln ausgraben, sehen wir bereits mit blossem Auge, dass die feinsten Wurzeln oft verschiedene Farben haben. Unter der Lupe erkennt man, dass sie von Pilzgeflecht umhüllt sind: manchmal ausgestattet mit Stacheln, Pusteln, wollig-wattigen Fäden oder fädig abziehenden Pilzsträngen (s. Abb. 3, und 4a-e).
Abb. 3. Ausschnitt einer Feinwurzel von Fichte (Picea abies), die auf engem Raum von unterschiedlichen Mykorrhizapilzen besiedelt ist. Foto: WSL
Man findet kaum nicht-mykorrhizierte Wurzelspitzen mit Wurzelhaaren, denn unter normalen Bedingungen sind alle Feinwurzelspitzen von einer grossen Vielfalt an Ektomykorrhizapilzen (im Weiteren Mykorrhizapilze genannt) besiedelt. Es gibt mindestens 8000 verschiedene Mykorrhizapilzarten, Schätzungen aufgrund von molekularen Daten gehen sogar von bis zu 25 000 Arten weltweit aus. Davon bleiben viele versteckt im Boden, weil sie keine, nur unscheinbare oder unterirdische Fruchtkörper ausbilden. Doch viele werden auch oberirdisch sichtbar, meist im Herbst, wenn sie auffällige Fruchtkörper bilden, die wir bei einigen Arten als Speisepilze schätzen. Etwa bei einem Drittel der rund 6000 sogenannten Grosspilzarten in der Schweiz handelt es sich um Mykorrhizapilze. Fast genauso vielfältig wie die Fruchtkörper unterschiedlicher Pilzarten sind auch die Farben und Formen der Mykorrhizen (=Morphotypen; s. Abb. 4.). Ein einzelner Baum kann mit bis zu hundert verschiedenen Mykorrhizapilzarten in Symbiose leben. Obwohl man Morphotypen unterscheiden kann und wenige Pilzarten wie Reizker (Lactarius sp.) oder Ocker-Täubling (Russula ochroleuca) auch aufgrund äusserer Merkmale an der Wurzel identifiziert werden können, braucht es genetische Methoden, um die Artzusammensetzung genau bestimmen zu können. Dies gilt auch, wenn wir die Gemeinschaft der Pilzarten als Hyphen im Boden erforschen möchten. Die Vielfalt des Mykorrhizapilze in einem Waldbestand ist in der Regel hoch, variiert je nach Waldstruktur und Standortbedingungen und nimmt mit der Vielfalt der Baumarten zu.
Meistens finden wir in einem einfachen Bestand an den Wurzeln zwischen 40 und 60 Mykorrhizapilzarten, wobei die Zusammensetzung sowohl räumlich als auch zeitlich sehr dynamisch ist.
Verschiedene Mykorrhizapilze besetzen unterschiedliche Nischen und variieren in ihrer Fähigkeit, Nährstoffe aus dem Boden zu gewinnen. Zum Beispiel kommen je nach Bodentyp unterschiedliche Mykorrhizapilzarten in den verschiedenen Bodenschichten vor. Dies konnte anhand von Messungen der Enzymaktivitäten an Mykorrhizen nachgewiesen werden: je nach Pilzart werden unterschiedliche Enzyme ausgeschieden, die bei der Nährstoffmobilisierung aus dem Boden wichtig sind. Einige können beispielsweise besonders gut an Stickstoff, andere eher an Phosphat gelangen. Während sich gewisse Mykorrhizapilze in den Funktionen ergänzen, scheinen andere dieselben Aufgaben zu erfüllen. Da sie aber oft an unterschiedliche Standortbedingungen angepasst sind, ergänzen sie sich räumlich oder zeitlich.
Wir können daraus schliessen, dass eine hohe Vielfalt an Mykorrhizapilzen von grosser Bedeutung für die Waldbäume ist, weil die Bodenressourcen so optimal genutzt werden können. Ausserdem erlaubt eine grosse Diversität dieser Pilze es ihnen, auf sich verändernde Umweltbedingungen oder Störungen zu reagieren, indem besser angepasste Arten die wichtigen Funktionen übernehmen.
Die Beeinträchtigungen dieser Diversität, etwa durch Stickstoffeinträge in den Wald via Luftschadstoffe, ist deshalb kritisch. Gerade im Hinblick auf die Klimaveränderung werden diese Symbiosepartner wahrscheinlich eine zunehmend wichtige Rolle für die Resistenz und Resilienz der Waldbäume gegenüber Stressfaktoren spielen.
Unterschiedliche Morphotypen:
Abb. 4a. Fruchtkörper (links/oben) und dazugehörige Mykorrhizen (rechts/unten) vom Anisklumpfuss (Cortinarius odorifer) an Fichte (Picea abies). Fotos: WSL
Abb. 4b. Fruchtkörper (links/oben) und dazugehörige Mykorrhizen (rechts/unten) vom Arvenröhrling (Suilus plorans) an Arve (Pinus cembrae). Fotos: G. Martinelli
Abb. 4c. Fruchtkörper (links/oben) und dazugehörige Mykorrhizen (rechts/unten) vom Violetten Lacktrichterling (Laccaria amrthystina) an Fichte (Picea abies). Fotos: WSL
Abb. 4d. Fruchtkörper (links/oben) und dazugehörige Mykorrhizen (rechts/unten) vom Edelreizker (Lacctarius deliciosus) an Waldföhre (Pinus sylvaticus). Fotos: WSL
Abb. 4e. Fruchtkörper (links/oben) und dazugehörige Mykorrhizen (rechts/unten) vom Zitronentäubling (Russua ochroleuca) an Fichte (Picea abies). Fotos: WSL
Wirtsspezifität der Mykorrhizapilze
Viel Mykorrhizapilze sind Generalisten. Sie können also mit verschiedenen Baumarten eine Symbiose eingehen. Es gibt aber auch Spezialisten, die auf bestimmte Baumgattungen oder sogar einzelne Baumarten spezialisiert sind. Beispiele dafür sind der Arven- oder der Lärchenröhrling (Suillus plorans/Suillus grevellei). Beide gehören zu den Schmierröhrlingen. Generell finden wir mehr spezialisierte Mykorrhizapilze bei den Nadelbäumen als bei den Laubbäumen.
Einigen Pilzen scheint es zudem möglich zu sein, unter bestimmten Umständen symbiotische Beziehungen mit neuen Pflanzenpartnern einzugehen, auch wenn die üblichen Baumarten nicht vorkommen. Sie können sich so auch in unerwartete Habitate ausbreiten. Ein solcher Fall wurde bei einem Steinpilz im Unterengadin untersucht. Es war bereits bekannt, dass der Steinpilz als Generalist Symbiosen mit unterschiedlichen Laub- und Nadelbaumarten eingehen kann. Hierzulande ist der häufigste Partner die Fichte. Überraschend war jedoch der wiederholte Fund von Steinpilzfruchtkörpern im Skigebiet Motta Naluns auf einer Höhe von 2440 Metern – weit über der Baumgrenze (s. Abb. 5). Die mikroskopische und genetische Untersuchung der Mykorrhizastrukturen ergab, dass sich der Steinpilz einen sehr unscheinbaren und bisher unbekannten Mykorrhizapartner ausgesucht hat: die Kraut-Weide (Salix herbacea). Damit ist erwiesen, dass der Steinpilz nicht ausschliesslich auf grosse Baumarten angewiesen ist. Es konnte sogar ein neuer Höhenrekord gesetzt werden: es handelt sich um den bisher höchsten bekannten Steinpilzfundort in den Alpen!
Abb. 5. a: Die höchsten Steinpilze (Boletus edulis) der Schweiz auf 2440 m ü. M. Motta Naluns im Engadin (a); b: blau eingefärbte mykorrhizierte Wurzelspitze der Krautweide (Salix herbacea); c: gesammelte Steinpilzfruchtkörper im Herbst 2018. Fotos: Artemis Treidl ETHZ/WSL
Wie erkennt man bei einem Waldpilz, ob es ein Mykorrhizapilz ist?
Hierfür gibt es keine klare Regel, nur einen Hinweis: Es muss ein Baum- oder Strauchpartner in der Umgebung vorkommen, welcher die Ektomykorrhiza-Symbiose eingehen kann.
Mykorrhizapilze haben sich in der Evolution mehrmals unabhängig voneinander aus verschiedenen saprophytischen Vorfahren (=ernähren sich von toten organischen Stoffen) entwickelt, so dass einige saprophytische Pilze näher mit gewissen Mykorrhizapilzen verwandt sind als Mykorrhizapilze untereinander. Den Fruchtkörpern selbst sieht man die Lebensweise deshalb nicht an.
Innerhalb derselben Gattung haben meistens alle Arten dieselbe Lebensweise. Zum Beispiel sind alle Täublinge, Trüffel, Milchlinge oder Röhrlinge Mykorrhizapilze - alle Champignons leben dagegen saprophytisch und können deshalb gut gezüchtet werden, weil sie keinen lebenden Baumpartner benötigen.
Mykorrhizapilze und das "Wood-Wide-Web"
Jeder Baum ist mit vielen Mykorrhizapilzen verbunden und jeder Mykorrhizapilz kann mit mehreren Bäumen, oft sogar unterschiedlichen Arten, verknüpft sein. Zusammen bilden sie ein grosses Netzwerk im Waldboden, das "Wood-Wide-Web". Über dieses Netzwerk können Nähr- und Botenstoffe ausgetauscht werden. Der Stofffluss von Baum zu Pilz und von Pilz zu Baum ist erwiesen. Wie viel und welche Stoffe auch von Baum zu Baum via Mykorrhizapilze fliessen, ist Gegenstand der Forschung. Bei Bäumen konnte z.B. in einigen Untersuchungen der Zuckertransfer von Baum zu Baum festgestellt werden. Es zeigte sich z.B., dass junge Sämlinge, die im Schatten älterer Bäume standen und deshalb weniger gut Photosynthese betreiben konnten, Zucker von Altbäumen erhielten. Allerdings konnte dieser Prozess nicht in allen Studien belegt werden. Wie wichtig dieser Austausch für das Waldökosystem ist, wird daher weiter erforscht. Sicher ist, dass Bäume, insbesondere junge Sämlinge, von einem bestehenden Mykorrhizanetzwerk im Boden profitieren, selbst wenn kein Stofffluss von Baum zu Baum stattfindet. Das Netzwerk gewährleistet eine gute Versorgung von geeigneten Pilzpartnern, die den Sämlingen alle Vorteile der Mykorrhizasymbiose bieten. Ausserdem stabilisiert es den Boden, was an Hanglagen im Alpenraum eine wichtige Rolle beim Schutz gegen flachgründige Rutschungen spielen kann.
Schutz der Mykorrhizapilze ist wichtig für die Anpassung der Waldökosysteme an verändernde Umweltbedingungen
Fast alle Landpflanzen leben in Symbiose mit Mykorrhizapilzen. An die 2000 Grosspilze gehen in den Wäldern eine Symbiose mit Bäumen ein, davon viele Speisepilze. Mykorrhizapilz spielen eine zentrale Rolle in der Nährstoff- und Wasserversorgung der Bäume und profitieren vom Zucker aus deren Photosynthese. Die hohe Vielfalt dieser Pilze gewährleistet eine optimale Nutzung der Bodenressourcen und ist wichtig für die Anpassung der Waldökosysteme an sich verändernde Umweltbedingungen. Der Schutz dieser symbiotischen Pilze, etwa durch die Reduktion von Stickstoffemmissionen, ist insbesondere im Hinblick auf die Klimaveränderung von grosser Bedeutung.
Allerdings sind die Mykorrhizapilze nicht in der Lage, alle negativen Umwelteinflüsse zu kompensieren – da bleibt der Mensch weiterhin in der Verantwortung.
Wissenswertes zu Mykorrhizapilzen und -Pilzgemeinschaften
Mykorrhizapilze spielen eine entscheidende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf durch ihre Fähigkeit, große Mengen an Kohlenstoffdioxid (CO2) zu binden. Laut Schätzungen einer Studie können Mykorrhiza-Pilze kurzfristig in einem Jahr mehr als 13 Milliarden Tonnen CO2 binden, was mehr als einem Drittel der Treibhausgas-Emissionen aus fossilen Brennstoffen weltweit (Stand: 2021) pro Jahr entspricht.
Forschende der ETH Zürich und der WSL zeigten, dass die Wachstumsrate der Bäume mit der Artenzusammensetzung ihrer Mykorrhiza-Pilzgemeinschaften variierte. Bäume mit einer für sie "idealen" Pilzgemeinschaft wuchsen bis dreimal schneller als solche in "schlechten" Gemeinschaften. Dieser Effekt war unabhängig von anderen Wachstumsfaktoren wie Klima, Bestandsmerkmalen oder Stickstoffhaushalt im Boden.
