Abb. 1: Der Schluchtwald im Naturwaldreservat Wasserberg ist die Heimat des Schluchtwald-Laufkäfers (Carabus irregularis) (Foto: S. Müller-Kroehling).
Unter einem Laufkäfer kann sich wohl jeder etwas vorstellen, meistens sicher einen der stattlichen Vertreter der Gattung Echte Laufkäfer (Carabus). Hinter dieser Käfer-Familie verbergen sich jedoch 450 in Bayern heimische Arten zwischen 1,5 mm und 40 mm. Sie kommen in allen terrestrischen Lebensräumen vor, von der lichtlosen Höhle über das Gletscherfeld bis hin zur offenen Sanddüne. Da sie im und auf dem Boden leben, eignen sie sich hervorragend als Zeigerarten für dessen Zustand, als Spiegelbild des Wasserhaushaltes, des Ausgangsgesteins, der Bodenart, der Azidität, der Streuauflage, des Bestandsklimas und somit auch der Bestockung. Darin begründet sich auch das Ziel, für alle bayerischen Waldgesellschaften charakteristische Laufkäferartengemeinschaften abzuleiten.
Laufkäfer-Erhebung in Naturwaldreservaten
Insgesamt wurden über 600 Flächen in den unterschiedlichsten Waldgesellschaften Bayerns aufgenommen, davon etwa ein Viertel in Naturwaldreservaten. Naturwaldreservate waren unentbehrlich, denn schließlich repräsentieren sie vielfach die ursprünglichsten noch erhaltenen Ausprägungen von Bayerns Waldnatur, da es in Mitteleuropa bis auf kleinste Reste in abgelegenen Bergregionen und einigen Mooren keine Urwälder mehr gibt. Daneben wurden auch eine große Zahl weiterer Probeflächen in normalen Wirtschaftswäldern, aber auch in anderen Schutzgebieten aufgenommen.
Laufkäfer wurden bisher in insgesamt 64 Naturwaldreservaten (= 42 Prozent) untersucht. Sie sind nach den Nachtschmetterlingen die am besten erforschte Gruppe wirbelloser Tiere.
Buchenwälder: Zentrales Naturerbe
Buchenwälder würden etwa zwei Drittel der Fläche Bayerns bedecken, zumindest als Klimaxvegetation. Als Wald des standörtlichen Mittelbereichs weisen diese Wälder nicht sehr viele Spezialisten und fast keine ausschließlich hier zu findenden Arten auf, denn eine Spezialisierung ist ja auch gar nicht erforderlich. Dennoch gibt es auch für die verschiedenen Buchenwald-Typen eine Liste charakteristischer Arten.
Eine solche charakteristische Art aller Buchenwald-Gesellschaften ist der Metallische Grabkäfer (Pterostichus burmeisteri), der mit seiner rotmetallischen Färbung hervorragend im Herbstlaub getarnt und mit seinen kurzen Beinen und seiner flachen Form bestens an die Fortbewegung unter Buchenlaub angepasst ist. Manche Buchenwaldbewohner treten hingegen nur auf kalkhaltigen (Pterostichus madidus), andere nur auf sauren Standorten auf wie der Echte Schulterläufer (Pterostichus oblongopunctatus). Wieder andere findet man nur in montanen Lagen wie der Schmale Schaufelläufer (Cychrus attenuatus). Insgesamt sind Buchenwälder eines sicher jedenfalls nicht: eintönig oder artenarm.
Charakterarten sind jene Arten, die für einen Lebensraum bzw. eine Waldgesellschaft differenzialdiagnostisch sind, also (praktisch) nur hier vorkommen.
Charakteristische Arten sind Arten, die in einem (gut ausgeprägten) Lebensraum typischerweise auftreten. Sie können darüber hinaus aber auch in anderen Lebensräumen auftreten.
Gretchenfrage der Biodiversität: Endemiten
Mitteleuropa ist die Heimat einiger Endemiten. Viele bewohnen isolierte Berggipfel in den Alpen oder lichtlose Höhlen und sind daher seit Jahrtausenden isoliert. Bayern hat kaum Anteil an dieser Form von Endemismus, lediglich der Berggipfel-Endemit (Trechus latibuli) in den Berchtesgadener Alpen fällt in diese Kategorie. Er ist vor allem wegen der Klimaerwärmung gefährdet, da er als Bewohner der Berggipfel nicht "nach oben ausweichen" kann.
Die zweite bedeutsame Gruppe der Endemiten bilden Waldarten mit einer auf Mitteleuropa beschränkten Verbreitung. Viele dieser Arten, wie der in fast allen Wäldern allgegenwärtige Schwarze Schulterläufer, auch Großer Breitkäfer (Abax parallelipipedus), sind bei uns sehr anpassungsfähig und trotz ihrer relativ beschränkten Verbreitung nicht gefährdet. Andere sind in ihrer Lebensweise sehr stark an Laubwälder angepasst und ausbreitungsschwach. Ihr Vorkommen oder Fehlen in unseren Wäldern sollte ein wichtiger Indikator sein, denn hier bei uns wird weltweit das Schicksal dieser Arten entschieden. Es ist daher von ganz besonderem Interesse, laut Biodiversitätskonvention sogar unsere Pflicht, genau diese Arten zu identifizieren. Denn Biodiversität oder Artenvielfalt zielt nicht auf die wertfreie Summe der Arten ab, auch wenn der Begriff bedauerlicherweise immer wieder so missverstanden wird, sondern vorrangig auf jene Arten, für die eine besondere Verantwortung besteht.
Burgruinen und "Urwald"-Relikte
Abb. 3: Anteil der Habitatgruppen an der Artenvielfalt der Laufkäfer in Deutschland (Artenzahl, Mehrfachnennungen möglich) (aus Müller-Kroehling 2001)
Nicht wenige dieser Arten finden wir in basenreichen Edellaubwäldern. Ein Schluchtwaldbewohner mit (höchst signifikanter) enger Bindung an diesen Lebensraum ist beispielsweise der Schluchtwald-Laufkäfer (Carabus irregularis). Daneben kommt er jedoch auch in den kühlfeuchten, totholzreichen Buchenwäldern auf basenreichen Standorten vor, die den Schluchtwäldern in vielerlei Hinsicht sehr nahe stehen. Besonders deutlich wird seine Bindung an Schluchtwälder in den Mittelgebirgslandschaften Bayerns auf saurem Ausgangsgestein wie dem ostbayerischen Grenzgebirge, denn hier kommt er ganz ausschließlich in Wäldern des Verbandes Tilio-Acerion vor.
Versauernde Faktoren wie reinbestandsweiser Nadelholzanbau, Totholzarmut und saure Niederschläge haben die Böden dieser Mittelgebirge so stark versauert, dass basenliebende Laubwaldspezialisten hier sogar teilweise auf Laubwald-Reliktstandorte unterhalb von Burgen beschränkt sind. Dort sorgte der basenreiche Mörtel der Burgmauern und die meist laubholzreiche Dauerbestockung im Umgriff der Burgen für eine Habitattradition. Das gilt für einige Pflanzenarten, aber auch für Laufkäfer. Dies bezeugt beispielsweise der einzige Fund des Schluchtwaldlaufkäfers in der Oberpfalz im Naturwaldreservat "Schwarzwihrberg" im Schluchtwald unterhalb der Burgruine.
Ferner ist diese flugunfähige, teilweise unter der Rinde von Laubbäumen jagende und dort auch überwinternde Art eng an ausreichend große, zusammenhängende Laubwaldflächen, an Habitattradition und einen hohen Totholzvorrat angepasst. Wie einige weitere Laufkäfer kann er auch als "Urwaldreliktart" (besser: Naturwaldreliktart) gelten, die es keineswegs nur unter den Xylobionten gibt. So verblüfft es auch nicht, dass nahezu alle bayerischen Funde dieser Art außerhalb der Alpen in Naturwaldreservaten oder vergleichbaren Flächen liegen.
Ebenfalls bevorzugt in Naturwaldreservaten mit naturnaher Laubholzbestockung gefunden wurde der Blaue Laufkäfer (Carabus intricatus), wie die vorige Art eine Zeigerart "historisch alter Waldstandorte" und ein ausbreitungsschwacher Laubwaldspezialist mit rein mitteleuropäischer Verbreitung. In erheblichen Teilen ihres Verbreitungsgebietes ist diese Art, die in den ursprünglichen Laubwäldern Mitteleuropas sicher sehr verbreitet war, schon ausgestorben oder extrem selten geworden.
Ein weiterer Laubwaldspezialist mit mitteleuropäischer Verbreitung und etwas breiterer Amplitude ist eine Striemenkäferart, Molops elatus. Auch er bevorzugt basenreiche Laubwälder, kommt aber auch noch in stärker veränderten Wäldern vor, z.B. nach Anreicherung mit Nadelbäumen. In nadelholzdominierten Wäldern sucht man ihn jedoch in aller Regel vergebens. Obwohl diese Art nicht auf der Bayerischen Roten Liste steht, ist sie für ihr weltweites Wohlergehen zu einem erheblichen Teil auf unsere Laub- und Laubmischwälder angewiesen. Wir haben eine weltweit wesentlich höhere Verantwortung für diese Art als für manche "vom Aussterben bedrohte" Art, die lediglich bei uns gefährdet, aber in anderen Teilen Europas überaus häufig und nicht gefährdet ist. Es wäre erforderlich, im Sinne der Biodiversitätskonvention diese Aspekte noch in wesentlich stärkerem Maße zu berücksichtigen, wenn man zukünftig Schwerpunkte für Naturschutzmaßnahmen setzt.
Eichenwälder: auf den Standort kommt es an
Ein Umdenkprozess in diesem Sinne wäre beispielsweise auch in Eichenwäldern notwendig. Spezialisierte Laufkäferarten wie Runzelhals-Brettläufer (Abax carinatus), Feingestreifter Laufkäfer (Carabus monilis), Blauhals-Schnelläufer (Diachromus germanus) oder Gewölbter Grabkäfer (Pterostichus melas) zeigen Anpassungen an tonige Standorte und Wechselfeuchte. Eine starke Durchsonnung, etwa im Zuge einer mittelwaldähnlichen Bewirtschaftung, fordern sie jedoch entgegen einer verbreiteten Annahme nicht. Besonders artenreich und reich an den Charakterarten der Eichen-Hainbuchenwälder sind überraschenderweise ausgerechnet unbewirtschaftete Eichenwälder, selbst dann, wenn sie noch kaum altersbedingte Lichtstellungen aufweisen.
Überhaupt keine Eichen-Hainbuchenwald-typische Artengemeinschaft weisen Eichenwälder auf Buchenstandorten auf, denn die Standortsbedingungen, die für das Vorkommen dieser Arten typisch sind, fehlen. Bei hohem Totholzvorrat und Buchen-Nebenbestand (wie im Naturwaldreservat Eichhall im Spessart) treten aber immerhin die für Buchenwald charakteristischen Arten auch in den Eichenwirtschaftswäldern auf.
Bei der Bewertung von Eichenwäldern müsste demnach ein Umdenken im Naturschutz gefordert werden. Der Schutz der spezifischen Zönosen kann keineswegs nur mit Hilfe der Mittelwaldwirtschaft als "Maß der Dinge" gelingen. Viel entscheidender ist, dass es sich auch tatsächlich um einen natürlichen Eichen-Hainbuchenwald-Standort handelt, also um einen Pelosol oder starken Pseudogley. Nicht nur im Waldbau, auch bei Naturschutzmaßnahmen ist es erforderlich, die standörtlichen Ausgangsbedingungen zu beachten.
Sandkiefernwälder: charakteristische Armut
Ähnliches gilt auch für die Kiefernwälder auf Trockenstandorten. Nur die fast krüppelwüchsigen Kiefernwälder auf Sanddünen wie im Naturwaldreservat Grenzweg im Nürnberger Reichswald oder auf trockenen Schotterflächen wie im Naturwaldreservat Ascholdinger Au sind "ursprüngliche" Kiefernwälder, die über eine sehr charakteristische Laufkäferfauna verfügen. Der auch in Mooren vorkommende Hügel-Laufkäfer (Carabus arvensis) ist eine Art mit sehr hoher Stetigkeit in naturnahen Kiefernwäldern, kommt aber auch in mäßig naturnahen vor. Echte Charakterarten ursprünglicher Sandkiefernwälder sind in Bayerns Wäldern Heide-Laubläufer (Notiophilus germinyi), der Sandlaufkäfer (Cicindela sylvatica) und das Eiszeitrelikt Rauchbrauner Nachtläufer (Cymindis vaporariorum).
Waldbrände treten in Mitteleuropa bevorzugt in Kiefernwäldern auf. In unserer gepflegten Kulturlandschaft sind sie regelrecht ein "gefährdeter waldökologischer Faktor". Auf einem Truppenübungsplatz bot sich die Möglichkeit, einen frisch abgebrannten Kieferwald zu beproben. Er weist mit Viergrubiger Grabläufer (Pterostichus quadrifoveolatus) eine pyrophile (brandliebende) Art und weitere spezialisierte Pioniere auf, die in Wäldern sonst fehlen. Leider sind Naturwaldreservate zu klein, um diesem waldökologischen Faktor ein Existenzrecht einräumen zu können. Dieses Beispiel zeigt, dass natürlich nicht alle Arten mit dieser Schutzkategorie allein am Besten zu schützen sind.
Moorwälder: Nass, sauer und kalt soll es sein
Abb. 2: Der Hochmoorlaufkäfer (Carabus menetriesi pacholei) ist eine prioritäre Art der FFH-Richtlinie und besiedelt bevorzugt Spirkenfilze (Foto: J. Hlasek).
Saure Moore bieten einen Lebensraum, der überaus starke Anpassung erfordert, denn er ist extrem arm, extrem sauer und extrem kalt. Daher sind Hochmoore zwar relativ artenarm, aber reich an Spezialisten. Völlig zu Unrecht wurden in diesem Zusammenhang bisher Moorwälder wenig beachtet. Deutschlandweit ist Bayern das Land der Moorwälder mit einer beachtlichen Vielfalt an Typen.
Nicht nur offene Hochmoore, auch natürliche Moorwälder beheimaten einige sehr stark spezialisierte Arten. Prominentestes Beispiel ist wohl der nach der FFH-Richtlinie prioritäre Hochmoorlaufkäfer (Carabus menetriesi pacholei), der in Ostbayern seinen Hauptlebensraum in intakten Spirkenfilzen (Vaccinio uliginosi-Pinetum rotundatae) hat. Bayern besitzt weltweit den Hauptanteil an der Verbreitung dieser (Unter)art und damit eine extrem hohe Verantwortung. Der Käfer benötigt ausreichend große, intakte Moorwälder mit einer charakteristischen Bodenvegetation, in der Rausch- und Moosbeere über Heidel- und Preiselbeere dominieren.
In den als Aufichtenwälder bekannten kalten, natürlichen Fichtenmoorwäldern der Tallagen des Bayerischen Waldes lebt der Alpen-Flinkläufer (Trechus alpicola), eine überaus stete und treue Charakterart. Die Fichten-Krüppelmoorrandwälder der Hochlagen dieses Gebietes beheimaten das einzige deutsche Vorkommen des Grubenhalsläufers (Patrobus assimilis) zwischen Brocken und Alpen. Charakterart der Karpatenbirken-Moorwälder der Rhön, der Voralpenlandes und des Bayerischen Waldes ist der Moor-Zartlaufkäfer (Epaphius rivularis). Gelegentliche Vorkommen auf offenen Flächen desselben Standorts können als Degradationsstadium des ursprünglichen Birken-Moorwaldes nach Rodung aufgefasst werden. Allen diesen Arten ist jedenfalls gemeinsam, dass sie mit Gehölzen bestockte, intakte Moorbereiche benötigen oder zumindest bevorzugen. Keineswegs immer sollte daher das Leitbild eines "offenen Moores" im Vordergrund stehen, wenn es um den Erhalt der Moorvielfalt Bayerns geht. Entscheidend sind einmal mehr die intakten Standortsbedingungen.
Auen, Sümpfe, Brüche: Wasserüberschuss als Lebensspender
Die Ergebnisse aus bayerischen Auwald-Naturwaldreservaten wie dem 1999 nach dem Pfingsthochwassers beprobten Naturwaldreservat Isaraue bei Freising bestätigen voll und ganz die bekannte Abhängigkeit der Auwaldfauna von regelmäßigen Überschwemmungen. Flussauwälder sind überaus reich an Charakterarten, denn die ständigen Überflutungen erfordern ein sehr hohes Maß an Anpassung. Diese Arten wie der Weißfüßige Enghalsläufer (Paranchus albipes) verschwinden rasch, wenn die Überflutungen ausbleiben, sind aber auch in der Lage, wiederbelebte Flussauen rasch neu zu besiedeln, denn alle diese Arten sind flugstark und an ein Leben mit dem Fluss angepasst. Sie nutzen treibende Baumstämme und Genist als Floß. Auf diese Weise oder im Flug können sie verlorenes Terrain über viele Kilometer des Flusslaufes wieder erschließen.
Intakte Bruchwälder wie das Naturwaldreservat Schiederholz im Feilenforst des Donautales sind artenreich und stehen in vielerlei Hinsicht auch in ihrer Artenausstattung zwischen Moor- und Auwäldern. Die charakteristischen Arten wie Dunkler Glanzflachläufer (Agonum emarginatum) sind an den permanenten Wasserstau intakter Bruchwälder bestens angepasst.
Bachauwälder und Sumpfwälder sind die Heimat des zweiten bei uns lebenden FFH-Laufkäfers, des Gruben-Großlaufkäfers (Carabus variolosus nodulosus). Als kalkliebender Sumpfwaldbewohner ist er eine Charakterart des Winkelseggen- und des Schachtelhalm-Eschen-Waldes.
