Verticillium dahliae, ein bodenbürtiger Pilz, befällt einige Hundert Pflanzenarten – darunter krautige Pflanzen und über 70 Gehölze. Insbesondere die Ahorne gelten bei unseren heimischen Arten als hochanfällig; aber auch Linde, Ulme und Esche. Einkeimblättrige Pflanzen und Koniferen werden nicht befallen. Der Erreger verursacht in beispielsweise Olive, Baumwolle, Hopfen und Erdbeere große wirtschaftliche Schäden. Diese Schäden nehmen seit Mitte der 1990er Jahre kontinuierlich zu.
Symptome am Bergahorn
Bei Gehölzen sind typische Symptome dieser Erkrankung die Welke von Blättern und Trieben. In der Folge können die Bäume absterben. Das trifft eher bei jungen Gehölzen zu, häufig erholen sich die befallenen Bäume in den Folgejahren wieder.
An Ahorn verursacht Verticillium dahliae Stammrisse, aus denen ausgeprägte Stammnekrosen entstehen (Abb. 1). Im Querschnitt zeigen sich charakteristische bräunliche bis olivgrüne Verfärbungen (Abb. 2). In den letzten Jahren wurden zunehmend Nekrosen im unteren Stammbereich von Bergahorn diagnostiziert, die auf Verticillium dahliae zurückzuführen waren.
Durch Verticillium verursachte Stammrisse an Bergahorn-Alleebäumen entstanden zu 80 Prozent während heißer und trockener Wetterperioden von Mai bis September. Die Risse überwallen häufig mit den Jahren wieder. Allerdings bieten sie Eintrittspforten für holzzersetzende Pilze.
Mikrosklerotien im Boden
Mikrosklerotien sind langlebige Überdauerungsorgane. In dieser Form ist Verticillium dahliae im Boden verbreitet. Der Pilz dringt über das Wurzelsystem in die Bäume ein, bildet darin Sporen und breitet sich über das Gefäßsystem aus. Als Folge können sich in den Gefäßen Thyllen bilden, die die Wasserleitbahnen verstopfen. Im äußersten Fall können hierbei – vermutlich durch zusätzliche abiotische Faktoren – Stammrisse auftreten. Bei zerstreutporigen Baumarten wie Ahorn können die Verstopfungen in Xylem auch in den Folgejahren negative Auswirkungen auf den Wasserhaushalt haben.
In den welken und nekrotischen Blättern und Blattstielen bilden sich Mikrosklerotien aus. Nach dem Laubfall führen sie als Dauerorgane zu einer Anreicherung des Pilzes im Boden. Der Verseuchungsgrad in Beständen steigt dadurch weiter an. Bis heute ist noch nicht geklärt, ob und in welcher Dichte Verticillium dahliae natürlich in Böden von Waldbeständen vorkommt.
Untersuchungen im Wald
In einem bayernweiten Monitoring wurde untersucht, wo die Verticilllium-Welke und Stammnekrosen in Bergahornbeständen auftreten. Betroffen sind vornehmlich jüngere Bestände, die bei Erst- oder Wiederaufforstungen gepflanzt wurden. Durchschnittlich 36 Prozent der Bergahorne in den zehn angelegten Kernuntersuchungsflächen weisen einen Stammriss auf (im Mittel 80 cm lang und 5 cm breit). Diese Nekrosen treten an allen Stammseiten auf, gelegentlich auch mehrere Risse an einem Baum. Damit sind Sonnenbrand und Frostrisse auszuschließen.
Erregerdichte im Boden
In zehn Bergahornbeständen wurden Bodenmischproben entnommen und die Dichte des Erregers ermittelt. Ein Bestand gilt nach der praxisüblichen Befallsklassen-Einteilung bereits dann als stark verseucht, wenn 15 Sklerotien pro Gramm Boden enthalten sind.
Bei den Probenahmen konnte Verticillium dahliae in fast allen Beständen nachgewiesen werden. In den Bergahornbeständen ergaben sich zum Teil sehr hohe Verseuchungsgrade und damit ein sehr hohes Befallsrisiko. In zwei Beständen wurden Erregerdichten von etwa 400 Sklerotien pro Gramm Boden gefunden, in einer Bergahorn-Erstaufforstung sogar 960 (Abb. 3).
In den zehn untersuchten Beständen sind keine Korrelationen zwischen Erregerdichte im Boden und Anteile der auftretenden Stammnekrosen ersichtlich. Erstaunlicherweise konnte der Pilz in den Vergleichsflächen ohne anfällige Baumarten ebenfalls nachgewiesen werden.
Einfluss von Trockenstress
Um den Einfluss von Trockenstress auf die Schadsymptomatik zu untersuchen, wurde ein Halbfreilandversuch (unter Glasdach) unter kontrollierten Bedingungen angelegt (Abb. 4). Beim Topfen wurden wurzelnackte Pflanzen mittels Tauchen der Wurzel in eine Sporensuspension mit dem Pilz infiziert. Die infizierten wie nicht infizierten Pflanzen erhielten Bodenwassergehaltssonden und wurden mit Hilfe einer gesteuerten Bewässerungsanlage in jeweils drei verschiedene Bodenwassergehalte (Trockenstressvarianten) unterteilt:
- gute Wasserversorgung
- moderate Wasserversorgung
- geringe Wasserversorgung
Bereits in Lauf der ersten Vegetationsperiode bildeten die infizierten Pflanzen verglichen mit den Kontrollpflanzen verstärkt typische Welkesymptome aus (Abb. 5). Besonders deutlich war die signifikant geminderte Photosyntheserate in den infizierten Pflanzen. Die Photosyntheserate nimmt in allen Pflanzen mit abnehmendem Bodenwassergehalt wie zu erwarten ab. In der infizierten Variante war sie unter Trockenstress am signifikant niedrigsten ausgeprägt. Die Ergebnisse bestätigen, dass Trockenstress die Ausprägung von Blattwelke-Symptomen beim Befall mit Verticillium dahliae verstärkt beeinflusst.
Zusammenfassung und Ausblick
Seit einigen Jahren wird an Ahorn das Auftreten von Stammnekrosen, verursacht durch den bodenbürtigen Pilz Verticillium dahliae, beobachtet. In den untersuchten geschädigten Bergahornbeständen weisen rund ein Drittel der Bäume Stammnekrosen auf. In nahezu allen Beständen – Bergahorn- wie Kontrollbestände – konnte Verticillium anhand seiner Mikrosklerotien nachgewiesen werden. Eine Korrelation zwischen Verseuchungsgrad des Bodens und Stärke der Stammschäden ist nicht erkennbar. Vielmehr ist davon auszugehen, dass Verticillium natürlicherweise in vielen Böden vorkommt. Bei Trockenstress treten im Versuch Häufigkeit und Stärke der Welke-Symptome verstärkt auf; zudem ist die Photosyntheserate vermindert.
Eine Bekämpfung dieses Pathogens ist im Wald nicht möglich. Da über die längerfristige Entwicklung dieses Schaderregers in Waldbeständen wenig bekannt ist, müssen die betroffenen Ahornbestände weiterhin beobachtet werden.