Abb. 1: Geschädigte Buche. Foto: Michael Muser (LWF)
In den letzten Jahren haben die Klimaerwärmung und die Häufung von Wetterextremen in einigen Regionen zu deutlichen Vitalitätsverlusten bei Rotbuchen (Fagus sylvatica) geführt. Diese zeigen sich in Form von verstärkter Fruktifikation, verringertem Zuwachs, Laubverlust und frühzeitigem Blattabwurf (Abbildung 1). Besonders in exponierten und älteren Beständen sind auch starke Kronenschäden und Ausfälle zu verzeichnen. In Bayern ist dies vor allem im warm-trockenen Unterfranken zu beobachten: Dort stocken 26 % des bayerischen Buchenvorrats – und von dort stammen zwei Drittel der von 2015 bis 2021 gemeldeten Trockenschäden.
Neben abiotischen Schadursachen wurden Schäden durch Insekten, z.B. durch den Kleinen Buchenborkenkäfer (Taphrorychus bicolor) und den Buchenprachtkäfer (Agrilus viridis) angegeben. Der Befall mit Pilzen der Gattung Hallimasch und durch Schadpilze verursachte Rindennekrosen spielten unter den biotischen Schäden jedoch auch eine größere Rolle. Grundsätzlich treten an Rotbuchen eine Vielzahl von Schadorganismen auf, die teils schwer zu unterscheidende Symptome verursachen. Über zwei Vegetationsperioden hinweg verschaffte sich die Abteilung "Waldschutz" der LWF auf vier Versuchsflächen in Nordbayern einen Überblick über relevante pilzliche Pathogene.
Untersuchungsflächen
Im Winter 2020/21 wählte die LWF vier geschädigte Rotbuchen-Bestände in Nordbayern aus, um deren Vitalitätszustand zu beschreiben und die Bandbreite der Pathogene zu ermitteln. Auf den Untersuchungsflächen hatten in den vorangegangenen Jahren maximal leichte Eingriffe stattgefunden. In allen Beständen gab es eine Spreitung des Vitalitätszustands, so dass sich der Schadverlauf bei verschiedenen Vitalitätsklassen beobachten ließ.
Abb. 2: Lage der Versuchsflächen in Nordbayern; grüne Flächen symbolisieren bewaldete Gebiete. Quelle: Geobasisdaten, Bayerische Vermessungsverwaltung 2023
Die vier Bestände (Abbildung 2) befinden sich auf Höhen zwischen 335 und 415 m ü. NN; Steil- und Randlagen wurden gemieden. Alle Standorte wiesen im Zeitraum von 2011 bis 2020 im Verhältnis zum 30-jährigen Mittel geringere Niederschläge und gestiegene Temperaturen auf (Abbildung 3).
Je Bestand wurden 20 Bäume ausgewählt, an denen Mitarbeitende der Abteilung "Waldschutz" phytopathologische Probenahmen und Untersuchungen durchführten. Diese Bäume umfassten sowohl einen Querschnitt über alle Schadstufen als auch über die sozialen Klassen nach Kraft, d. h. von vorherrschenden (Klasse 1) bis hin zu unterständigen Bäumen (Klasse 5).
Abb. 3: Klimatische Kennwerte der Beobachtungsflächen Quelle: DWD 2023
Vitalitätsverlauf
Im Juni und September 2021 sowie im Juni und August 2022 bonitierte man den Laubverlust optisch in 5-%-Schritten. Zu diesen Zeitpunkten waren die Buchen vollständig ausgetrieben (Juni) bzw. befanden sich nach der heißesten Periode im Jahr vor dem ersten Laubfall (September bzw. August). Da 2022 die Gefahr eines frühzeitigen Laubfalls bestand, wurde die Bonitur auf August vorverlegt.
An den vier Standorten verschlechterte sich der Belaubungszustand der Bäume von Juni 2021 bis August 2022 um durchschnittlich 7,5 %. Es gab deutliche Unterschiede zwischen den sozialen Klassen: Während der Laubverlust bei den vorherrschenden und herrschenden Bäumen (Kraft’sche Klassen 1 und 2) anstieg, bauten mitherrschende Bäume ihre Krone leicht aus (Abbildung 4).
Abb. 4: Laubverlust von Rotbuchen auf den Untersuchungsflächen in der Vegetationsperiode 2021 und 2022 nach Kraft’scher Klasse; je dunkler das Blau, desto mehr Bäume sind den jeweiligen Punkten zugeordnet (z. B. wiesen im Juni 2021 verhältnismäßig viele Buchen der Kraft’schen Klasse 2 25% Laubverlust auf). Der Verlauf der roten Linie zeigt an, ob der Laubverlust von der sozialen Klasse unabhängig ist (waagrechte Linie) oder ob der Laubverlust mit der sozialen Stellung zunimmt (diagonaler Verlauf von links oben nach rechts unten).
Selten Käfer und Läuse, …
An der Waldklimastation (WKS) Ebrach wurden zehn der 20 Probebäume aus Gründen der Verkehrssicherung gefällt. Nur einer der zehn gefällten Bäume wies starken Käferbesatz im Stamm auf: Dort hatten sich flächig Buchenborkenkäfer angesiedelt. Buchenprachtkäfer (Agrilus viridis) und/oder Kleine Buchenborkenkäfer (Taphrorychus bicolor) waren in allen Kronen zu finden. Dabei wurden 28 % der A. viridis- und 16 % der T. bicolor-Fälle in vitalitätsgeschwächten Kronenbereichen nachgewiesen. Alle übrigen Funde sowie Holzbrüter waren in bereits abgestorbenen Astpartien.
Die verbliebenen noch stehenden 70 Beobachtungsbäume – zehn an der WKS Ebrach und je 20 auf den drei weiteren Flächen – untersuchte die LWF auf Nekrosen, Fäulen oder Hinweise auf Insektenfraß im unteren Stammbereich. Die Buchenwollschildlaus (Cryptococcus fagisuga) wurde in geringen Dichten an fünf Bäumen beobachtet. Sie schaffen Eintrittspforten für das Scharlachrote Pustelpilzchen (Neonectria coccinea), das in Rinde und Kambium Mikronekrosen verursacht. Starker Befall von weiter zurückliegenden C. fagisuga-Saugschäden fand sich an zwei Bäumen. Tierische Erreger spielten bei den Schäden im Stammbereich folglich eine eher untergeordnete Rolle. Buchenborkenkäfer und Holzbrüter befielen fast ausschließlich bestehende Nekrosen.
… aber viele Pilze
An einem Drittel aller Beobachtungsbäume wurden im Stammanlauf Fäulen verschiedenster Größen gefunden, die Arten der Gattung Hallimasch (Armillaria spp.) verursacht hatten (Abbildung 5a). Auffällig war auch der starke Besatz mit dem Scharlachroten Pustelpilzchen (Neonectria coccinea), dessen Fruchtkörper sich an einem Viertel der Buchen befanden (Abbildung 5b). Im stärkeren Kronentotholz der zehn gefällten Bäume war durchwegs die Pfennig-Kohlenkruste (Biscogniauxia nummularia) vertreten (Abbildung 5c). In den anderen drei Beständen bestätigten besiedelte Astabbrüche auch dort ihr Vorkommen. In dem Bestand bei Ebrach war der Buchenkrebs (Neonectria ditissima) in Kronen der Altbäume auffällig; an der Verjüngung verursachte er Schäden in Form von Längsrissen. Fruchtkörper der Haupt- und Nebenfruchtform der Brandkruste (Kretzschmaria deusta) fanden sich in drei Beständen an insgesamt sieben Bäumen. Arten der als Schaderreger verbreiteten Gattung Phytophthora konnten an den Wurzeln und Stammfußnekrosen der beprobten Buchen nicht nachgewiesen werden.
Abb. 5a: Fäule und Rhizomorphen von Hallimasch am Stammfuß von Rotbuche. Foto: Michael Muser (LWF)
Abb. 5b: Rot-orangene Fruchtkörper des Roten Pustelpilzchens. Foto: Michael Muser (LWF)
Abb. 5c: Haupt- (dunkle Stellen) und Nebenfruchtform (helle Stellen) der Pfennig-Kohlenkruste. Foto: Michael Muser (LWF)
Verbreitung und Befall mit Hallimasch
In Europa sind fünf baumschädigende Arten der Gattung Hallimasch beschrieben. Da diese forstlich relevanten Arten morphologisch und genetisch kaum zu differenzieren sind, beschränkte man sich im Rahmen der Untersuchungen auf den Nachweis der Gattung. Um die Verbreitung von Hallimasch in den Beständen zu ermitteln, wurden an den 70 Rotbuchen verschiedene Methoden angewendet:
- Makroskopische Untersuchung der Stammanläufe auf Fäulen, Nekrosen und Rhizomorphen
- Wurzelproben aller Probebäume; anschließende Oberflächendesinfektion und Auslage auf Nährmedien
- PCR-Analyse mit gattungsspezifischen Primern nach Lochman et al. (2004) an Holzproben für Nachweise im Holzkörper
- Metabarcording von Bohrspanproben aus den vier Beständen
Für die PCR-Tests und das Metabarcording wurde an der Probestelle auf etwa 1 m Höhe die Rinde entfernt. Anschließend entnahm man mit Hilfe einer oberflächensterilen Bohrmaschine Bohrspanproben im rindennahen Splintholz.
In den vier Untersuchungsbeständen war Hallimasch der am häufigsten nachgewiesene Pilz. Die Anzahl der Hallimasch-Nachweise variierte je nach Methode: Die makroskopische Untersuchung der Stammanläufe ergab, dass 33 % der Probebäume durch Hallimasch verursachte Fäulen aufwiesen. Durch Kultivierung der Wurzelproben auf Nährmedium war Armillaria spp. bei der Hälfte der 70 Bäume im Wurzelraum nachweisbar. Bei der PCR-Analyse von Bohrspanproben gab es bei 33 % der Buchen positive Nachweise. Überraschenderweise wurde bei dieser Untersuchungsmethode Hallimasch insbesondere im gesund scheinenden Splintholz detektiert und ließ sich vor allem in Proben von Rotbuchen mit geringeren Laubverlusten nachweisen (Abbildung 6).
Abb. 6: Nachweise von Hallimasch in Bohrspanproben aus dem Splintholz mittels PCR in Abhängigkeit von BHD und durchschnittlichem Laubverlust.
Als Metabarcoding wird die Sequenzierung von DNA aus Umweltproben bezeichnet, die aus einer Vielzahl von unterschiedlichen Arten (z. B. Pilzen) bestehen kann. Im Rahmen der Untersuchungen isolierte man zunächst DNA aus getrockneten, gemahlenen Holzspänen, anschließend wurde die pilzliche Barcode-Region (ITS-Bereich) der in der Probe befindlichen Arten vervielfältigt und sequenziert. Die DNA-Sequenzierung über die Illumina MiSeq-Technologie führte vielfach zum Nachweis von Arten der Gattung Hallimasch. In den Bohrspanproben aus kleinen Nekrosen wurde über das Metabarcoding vielfach DNA identifiziert, die dem Scharlachroten Pustelpilzchen (N. coccinea) zugeordnet werden konnte. Auch die Brandkruste (K. deusta) war nachweisbar, ebenso wie Fusarium spp., Diplodia mutila und mehrere andere Pilze.
Diskussion
Die Beobachtungen zum Verlauf des Laubverlusts dienten primär dazu, die Schadintensität und das Voranschreiten der Schäden zu dokumentieren. Die geringe Individuenzahl lässt statistisch gesicherte Aussagen nicht zu – Studien von Thurm et al. (2022) in Mecklenburg-Vorpommern und von Mathes et al. (TUM, Lehrstuhl für Wald- und Agroforstsysteme; unveröffentlicht) decken sich jedoch mit den Ergebnissen unserer Untersuchungen des Vitalitätszustands. Thurm et al. stellten fest, dass besonders alte Bestände und Bestände mit geringerer Dichte eine erhöhte Wahrscheinlichkeit für Laubverluste aufweisen. Zudem beobachteten Mathes et al., dass bisher bedrängte Bäume profitieren, wenn sich durch das Kronensterben der vormals dominanten Bäume die Konkurrenz um Licht und Wasser verringert.
Die hier vorgestellten Untersuchungen ergaben, dass am aktuellen Schadgeschehen folgende Schadpilze am auffälligsten beteiligt sind:
- Arten der Gattung Hallimasch (Armillaria spp.)
- Scharlachrotes Pustelpilzchen (Neonectria coccinea)
- Pfennig-Kohlenkruste (Biscogniauxia nummularia)
Die Bandbreite der bestimmten Pilze mag für Praktiker erschreckend klingen – aus Waldschutzsicht ist dies aber ein gutes Ergebnis: Es wurde kein neuer Schaderreger entdeckt, der wesentlich zum Schadgeschehen beigetragen hatte. Anfangs bestand durchaus die Befürchtung, dass die Schäden an Buchen mit einem neuen Schaderreger in Zusammenhang stehen könnten.
Schäden durch Armillaria spp. in Form von Stammfußnekrosen konnten durch Rhizomorphen und per PCR bestätigt werden. In dieser Untersuchung fielen aber besonders die hohen Nachweisraten in asymptomatischem Gewebe von augenscheinlich gesunden Stämmen auf. Möglicherwiese besitzt Hallimasch die Fähigkeit, unerkannt als Endophyt im Pflanzengewebe auszuharren und erst bei für den Pilz günstigen Bedingungen erkennbare Schäden zu verursachen. Sein häufiges Auftreten bei den PCR-Nachweisen durch Bohrspanproben sowie im Metabarcoding deuten auf eine latente Durchseuchung von Hallimasch im Holzkörper der untersuchten Rotbuchen hin. Ob dies eine beginnende frische Hallimasch-Infektion darstellt oder in einer dauerhaften endophytischen Besiedelung begründet sein könnte, lässt sich aus den Untersuchungen nicht ableiten.
Die exemplarisch untersuchten Äste waren, insbesondere in Würzburg und Ebrach, häufig von einer intensiven, schnell fortschreitenden Weißfäule der Pfennig-Kohlenkruste geprägt, oft assoziiert mit N. coccinea und Prachtkäferbefall (Agrilus viridis). Neben den direkten Schäden lassen (Grün-)Astabbrüche Eintrittspforten für weitere Erreger entstehen. Zudem reduzieren sie das Kronenvolumen und lassen Licht an zuvor beschattete Stellen vordringen.
Im Umfeld der Versuchsstandorte zeigte sich, dass sich die Pfennig-Kohlenkruste in warm-trockenen Regionen Nordbayerns von der Krone den Stamm hinab ausbreiten kann. Die Nachweise durch das Metabarcoding bestätigen, dass der Pilz dazu fähig ist, endophytisch im Gewebe zu überdauern. Nach Stressereignissen kann die Erkrankung – ähnlich dem Diplodia-Triebsterben oder der Ahorn-Rußrindenkrankheit – dann schnell voranschreiten. B. nummularia war in den Befunden des Metabarcodings nicht stark vertreten, was durch den Schwerpunkt der Beprobungen auf bodennahe Nekrosen zurückzuführen sein kann. Hier waren selten symptomatische Ausbrüche zu sehen. Dagegen scheint sich der Befall mit der Pfennig-Kohlenkruste im Kronenbereich stärker auszuwirken: Dort führt er zu (Grün-)Astabbrüchen und somit zu Kronenverlusten.
Ausblick
Der ungebremste Klimawandel wird zu einer weiteren Zunahme von Wetterextremen führen, die mit einer Schwächung von Buchenaltbeständen einhergeht. Im Wechselspiel von abiotischem und biotischem Stress haben die Bestände einerseits mit Schädlingsabwehr und andererseits mit physiologischen Prozessen als Reaktion auf Dürrestress zu kämpfen. Um die durch Hallimascharten und andere Organismen verursachten Schadverläufe an Wurzeln nachverfolgen sowie die Stammholzentwertung und den Verlauf des Kronenverfalls besser abschätzen zu können, werden künftig Untersuchungen an noch größeren Individuenzahlen notwendig sein. Dafür ist auch ein vermehrter Einsatz von modernen molekularbiologischen Methoden zur besseren räumlichen und zeitlichen Auflösung erforderlich. So könnten Modelle weiterentwickelt und ergänzt werden, die versuchen, Kipppunkte unter sich ändernden Umweltbedingungen zu ermitteln.
Zusammenfassung
Die Extremjahre seit 2018 führten bei Rotbuchen im warm-trockenen Nordwesten Bayerns verstärkt zu Absterbeerscheinungen und frühzeitigem Blattabwurf. Die LWF untersuchte vier Buchenbestände hinsichtlich ihrer Vitalität und stellte fest, dass sich die Belaubung von Juni 2021 bis August 2022 um 7,5 % verschlechtert hatte. Um neben den abiotischen Einflussfaktoren mögliche weitere vitalitätsmindernde Treiber zu identifizieren, bestimmte man pilzliche Pathogene an Wurzeln, Stammanlauf und im Splintholz. Dabei ließen sich in Wurzeln Stammfußfäulen und im asymptomatischen Splintholz häufig Arten der Gattung Hallimasch (Armillaria spp.) nachweisen. Oft vertreten waren auch das Scharlachrote Pustelpilzchen (Neonectria coccinea) und die Pfennig-Kohlenkruste (Biscogniauxia nummularia).
