Bodenbürtige Krankheitserreger der Gattung Phytophthora als Gefährdungsfaktor für die Rotbuche in niederösterreichischen Laubwaldbeständen

Wurzelsysteme von Bäumen mit starker Kronenverlichtung und hohem Totastanteil wurden mit solchen von in der Krone weitgehend symptomlosen Baumen biometrisch verglichen, wobei auch die Mykorrhizierung „erkrankter“ im Vergleich mit „gesunden“ Buchen untersucht wurde. Darüber hinaus wurde der Faktorenkomplex im Zusammenhang mit standorts- und bodenspezifischen Parametern sowie klimatischen Gegebenheiten analysiert. Ein weiteres Ziel der Arbeit war die Klärung des Einflusses der Bodentypen auf das Vorkommen der verschiedenen Phytophthora-Arten.

Abb. 2a, b und c: Buchen mit Saftfluss am Stamm als Symptom des flächig absterbenden Rindengewebes (Läsionen): Läsionen vom Wurzelsystem aus aufwachsend. Fotos: BFW

Abbildung 2d und e: Läsionen mit Saftfluss auf Wurzelanläufen. Fotos: BFW

Phytophthora im Boden wurde mittels Ködertests mit Bodenmaterial aus dem Wurzelraum der Probebäume und nachfolgender Isolierung nachgewiesen. Zusätzlich kamen zur Identifikation molekulare Methoden zur Anwendung. Insgesamt wurden auf 27 der 34 Flächen Gewebe- und Bodenproben auf Vorhandensein von Phytophthora untersucht.

Weiters wurden Wurzelproben von Buchen mit und ohne verlichtete Kronen biometrisch verglichen, um zu überprüfen, wieweit eine Verarmung des Feinwurzelanteils mit den Kronenschaden in Zusammenhang steht.

Im Anschluss an die wurzelbiometrischen Analysen wurde die Mykorrhizierung verglichen. Im Jahr 2009 erfolgte eine Aufnahme standörtlicher Daten auf den Intensiv-Untersuchungsflächen durch das Institut für Waldökologie und Boden des BFW.

Für Phytophthora-Befall typische Symptome am Stamm (Läsionen am Stamm inklusive solcher im Bereich des Wurzelhalses) traten bei 133 von insgesamt 6464 Buchen auf, und zwar auf 25 von 34 Flächen. Wurzelhals-Läsionen (Abbildung 2a-e) wurden auf 24 der 34 Flächen bei 87 Buchen dokumentiert. Isolierte Läsionen am Stamm ohne Verbindung zum Wurzelraum (aerial canker, Abbildung 3a und 3b) wurden auf 13 Flächen bei 46 Buchen registriert (siehe Tabelle 1 im Originalartikel, Seite 41). An den vier höchst gelegenen Standorten in den niederösterreichischen Kalkvoralpen fanden sich keine Stammläsionen mit Saftfluss.

Auf vier Flächen wurde ein gehäuftes Auftreten von Buchen mit Wurzelhals-Läsionen und Phytophthora-Befall entlang von Forstwegen beobachtet (Abbildung 3a-e). Darüber hinaus fanden sich auf drei Flächen viele vom Wind geworfene Buchen mit stark geschädigten Feinwurzeln. Alle drei Flächen waren durch temporär staunasse Böden mit hohem Tongehalt charakterisiert.

Abb. 3a und b: Lokal begrenzte Läsionen in höheren Stammregionen, Abb. 3c: Aktive Phytophthora-Läsion nach Entfernung der äußeren Rindenschichten als orangebraune Fläche erscheinend. Fotos: BFW

Abb. 3d: Lokale Infektionsstellen von Phytophthora an Wurzeln, Abb. 3e: Buche mit Phytophthora-Läsion im Nahbereich einer Forststraße. Fotos: BFW

In einigen Beständen wurden in Läsionen mit nachgewiesenem Befall durch P. ×cambivora (Wurzelhalsbereich) Bohrgänge von Borkenkkfern (vor allem Taphrorychus bicolor) festgestellt. Auf diesen Flächen waren auch auf verholzten Wurzeln zahlreiche Phytophthora-typische Läsionen zu erkennen (Abbildung 2d).

Phytophthora-Arten wurden insgesamt auf 25 der 34 Flächen nachgewiesen (siehe Tabelle 2 im Originalartikel, Seite 42). Folgende sieben Arten wurden identifiziert: P. ×cambivora, P. plurivora, P. cactorum, P. gonapodyides, P. syringae, P. psychrophila und P. tubulina. Am häufigsten war P. ×cambivora, gefolgt von P. plurivora und P. cactorum. Die fünf anderen Arten wurden jeweils nur auf einer der Flächen nachgewiesen. Phytophthoratubulina wurde als neue Art beschrieben.

Die Flächen verteilten sich auf sechs Grundgesteinstypen. Bei zehn Flächen war der Untergrund Kalk, bei neun Tonstein, bei acht Gneis/Grandiorit, bei fünf Sandstein, bei drei Schiefer und bei einer alluviale Ablagerungen. Phytophthora wurde zwar in allen Grundgesteinstypen nachgewiesen, doch ergaben sich Unterschiede bei den einzelnen Arten. Die statistische Analyse der Daten mittels kanonischer Korrespondenzanalyse zeigte, dass etwa 30 % der Variabilität der Verbreitung der Phytophthora-Arten durch den geologischen Untergrund erklärt werden konnten.

Verglichen mit anderen ökologischen Studien ist dieser Wert für einen einzelnen Faktor ausgesprochen hoch. Phytophthora ×cambivora war schwerpunktmäßig an temporär vernässten Standorten (Quellaustritt, Muldenlagen) und auf eher sauren Böden (pH CaCl2 3,8-4,2) mit toniger bzw. sandiger Textur (auf Tonstein, Gneis, Granodiorit und Sandstein) sowie in Böden auf Schiefer anzutreffen. Die Art wurde nie in Karbonatgesteinböden nachgewiesen.

Im Gegensatz dazu wurde P. plurivora, die zweithäufigste nachgewiesene Art, sowohl aus Böden auf Gneis, Schiefer wie auch auf Kalk sowie aus tonigen Sanden mit einem pH-Wert zwischen 3,7 und 7,5 isoliert. Phytophthora cactorum wurde sowohl auf Tonstein, Karbonat oder Schiefer nachgewiesen.

Die Intensität der Kronenverlichtung war bei den als „krank“ angesprochenen Buchen auf Flächen, wo Phytophthora nachgewiesen wurde, um 38 % höher als bei den „gesunden“ Buchen. Demgegenüber war dieser Unterschied auf den Flächen, wo Phytophthora nicht nachgewiesen wurde, nur 23 %.

In allen Phytophthora-infizierten Beständen war der Feinwurzelzustand der „gesunden“ Buchen ohne Kronenverlichtung besser als derjenige von „kranken“ Buchen mit starken Verlichtungen. Dies war zwar auch in den Phytophthora-freien Flächen der Fall, doch war dort der Unterschied deutlich geringer. Sowohl aufden mit Phytophthora infizierten wie auf den Phytophthora-freien Flächen war die Mykorrhizierung der Wurzelspitzen bei Buchen ohne Kronenschäden höher als bei Buchen mit Kronenschäden.

An 21 der 34 Standorte wurde eine Reihe von Pilzarten nachgewiesen, die mit Phytophthora-Läsionen assoziiert waren (Tabelle 3). Mit dem Auftreten von Wurzelhalsfäulen (Fruchtkörper auf Rindenläsionen bzw. am Stammholz) war Hallimasch (Armillaria spp.) an zwölf Standorten, gefolgt vom Zunderschwamm (Fomes fomentarius) an zehn Standorten am häufigsten assoziiert.

Eine Besiedlung des Holzes durch den Spaltblättling (Schizophyllum commune) war auch häufig mit Sonnenbrandschäden an der Südseite von Buchenstämmen verbunden. Mit isolierten Stammläsionen (aerial canker durch Phytophthora) waren Zunderschwamm, Spechtloch-Schillerporling (Inonotus nidus-pici), Beringter Schleimrübling (Oudemansiella mucida), Obstbaumkrebs (Neonectria ditissima) und Schuppiger Porling (Polyporus squamosus) assoziiert.

Die Studie ergab eine weite Verbreitung von für Phytophthora typischen Krankheitssymptomen und bodenbürtigen Phytophthora-Arten. Die Gesamtzahl der in Buchenbeständen nachgewiesenen Phytophthora-Arten war mit sieben im internationalen europäischen Vergleich hoch. So wurden in Bayern, das flächenmäßig etwa dreimal so groß ist wie Niederösterreich, im Zuge früherer vergleichbarer Studien neun Arten, in Italien zehn und in 13 weiteren europäischen Staaten zwischen einer und sechs Arten identifiziert.

Die drei in den niederösterreichischen Buchenbeständen häufigsten Arten, P. ×cambivora, P. plurivora und P. cactorum, sind nach derzeitigem Wissensstand als in Europa nicht heimische, invasive Arten anzusehen. Gerade bei P. plurivora weist die weite, vorwiegend symptomlose Verbreitung in verschiedenen asiatischen Ländern (Japan, Nepal, Yunnan (China) und Taiwan) und die hohe Diversität dieser Art in Asien auf einen asiatischen Ursprung hin. Von den seltener nachgewiesenen Phytophthora-Arten sind P. gonapodyides, P. psychrophila und vermutlich P. tubulina europäischen Ursprungs.

Als Ursache für die starke Ausbreitung dieser Wurzelpathogene ist größtenteils die unbeabsichtigte Verschleppung mit verseuchtem Pflanzenmaterial auch anderer Baumarten anzusehen. Die fast ubiquitäre Infektion von Pflanzenproduktionsflächen mit P. ×cambivora, P. plurivora, P. cactorum und mehr als 50 weiteren Phytophthora-Arten ist die Hauptvoraussetzung für die Verbreitung in Waldökosysteme.

Zusätzlich zu den in der vorliegenden Studie aufgezeigten Zusammenhängen zwischen Phytophthora-Läsionen und sekundären Fäule-Erregern soll nicht unerwähnt bleiben, dass gerade in den forstwirtschaftlich intensiv genutzten Beständen eine große Zahl von Verletzungen unterschiedlichster Art (Steinschlagschäden, Fällschäden, Sturmschäden, Eisbehang, Sonnenbrand etc.) festgestellt wurden, die für eine Vielzahl von Pilzarten ebenfalls Eintrittspforten darstellen. Die Frequenz der Mykorrhizierung der Feinwurzelspitzen war bei den Buchen ohne Kronenschäden höher als bei den geschädigten.

Auf den Flächen mit relativ einheitlichem Baumbestand fand sich jedoch kein ökologischer Faktor zur Erklärung der Unterschiede in der Mykorrhizierungsfrequenz. Phytophthora kann die Intensität der Mykorrhizierung beeinträchtigen, doch ist dies nicht bei jeder Baumart und nicht bei jeder Phytophthora-Art gleich. Um diese Zusammenhänge im gegenständlichen Fall erschöpfend zu klären, wären umfangreichere Analysen sowie vor allem eine Typifizierung der Mykorrhizen erforderlich.

Mit 2002 und 2003 gingen der Studie zwei Jahre mit besonderen Temperatur und Niederschlagskonstellationen voraus. Nach extremen Niederschlagsmengen in der zweiten Jahreshälfte 2002 folgte 2003 ein überaus trockener und heißer Sommer. Danach waren die meisten Probeflächen von 2004 bis 2006 überdurchschnittlichen Spätwinter- und Frühjahrsniederschlägen ausgesetzt, wohingegen die Sommermonate 2004 und 2006 heißer und trockener als im langjährigen Durchschnitt waren. Mehrere Klimamodelle prognostizieren für Europa neben einem kontinuierlichen Temperaturanstieg eine deutliche Zunahme der Frequenz und der Dauer sowohl heftiger Sommerniederschläge wie extremer sommerlicher Trockenperioden.

Bei diesen Änderungen ist zu erwarten, dass insbesondere die invasiven wärmeliebenden Phytophthora-Arten wie etwa P. ×cambivora, P. cactorum, P. cinnamomi, P. niederhauserii, P. multivora und P. plurivora gegenüber den einheimischen, an kühlere Temperaturen angepassten Arten (P. castanetorum, P. psychrophila, P. pseudosyringae, P. tubulina und P. vulcanica) begünstigt werden. Dies könnte erklären, warum P. pseudosyringae, die in mehreren europäischen Ländern mit Schäden an Rotbuchen assoziiert ist und als wahrscheinlich ursprünglich europäische Art gilt, in der gegenständlichen Studie nicht nachgewiesen wurde. Dies ist vielleicht mit der Dominanz der genannten drei Arten und der Verdrängung autochthoner Arten aus den Waldböden zu erklären: Diesbezügliche konkurrenzbedingte Verschiebungen im Artenspektrum könnten auch durch steigende Temperaturen vor allem in den Wintermonaten zu erklären sein, von denen viele der invasiven Arten, wie z.B. P. cinnamomi, profitieren.