In Nordamerika ist der Blasenrost eine der bedeutendsten Baumkrankheiten, die von einem eingeschleppten Erreger verursacht wird. Diese Krankheit ist daher ein klassisches Fallbeispiel der Forstpathologie und der Forstwissenschaften, von dem wir auch heute noch lernen können.
Cronartium ribicola, der Erreger des Stroben-Blasenrosts, ist ein obligat wirtswechselnder Rostpilz, der einen Teil seines Lebenszyklus auf fünfnadeligen Kiefern und den anderen Teil auf Ribes-Arten (Johannisbeeren und Stachelbeeren) vollführt. Der Pilz ist auf das gleichzeitige Vorkommen beider Wirtspflanzen angewiesen.
Abb. 1: Befallsbild des Stroben-Blasenrosts an Pinus strobus: Spindelförmige Stamm-Schwellung und blasenförmige Äzidien, die aus der Rinde hervorbrechen (Foto: Erhard Halmschlager, IFFF-BOKU Wien).
Abb. 2: Rasterelektronen-mikroskopische Aufnahme von zwei Äzidiosporen von Cronartium ribicola (Foto: Susanne Mottinger-Kroupa, IFFF-BOKU Wien)
Auf Kiefern verursacht er eine Rindenerkrankung im Ast- und Stammbereich, wobei spindelförmige Schwellungen (Abbildung 1), Harzfluss und Rindennekrosen auftreten. Im Frühjahr und Frühsommer brechen aus der Rinde blasenförmige, orange-gelbe Fruchtlager, so genannten Äzidien (Abbildung 1) hervor, in denen Äzidiosporen (Abbildung 2) gebildet und freigesetzt werden. Die Äzidiosporen können nur die Dikaryontenwirte (im forstlichen Sprachgebrauch meist Zwischenwirte genannt), Ribes-Arten, nicht dagegen Kiefern infizieren.
Auf den Blättern von Ribes-Arten entwickeln sich im Sommer die Uredo- und Teleutolager. An letzteren werden im Herbst Basidiosporen gebildet, welche die Nadeln fünfnadeliger Kiefern infizieren können. Nach erfolgreicher Infektion bleibt der Pilz anschließend mindestens zwei Jahre verborgen, wächst in dieser Zeit in den Bast von Ästen und Stämmen ein und verursacht schließlich an befallenen Kiefern Symptome. Durch die Ringelung des Bastes stirbt der Stamm oder Ast oberhalb der Befallsstelle einige Jahre nach der Infektion ab. Jüngere Bäume von anfälligen Arten fallen der Krankheit rasch zum Opfer, bei älteren Kiefern kann ein Zurücksterben des Wipfels und von Ästen beobachtet werden, ehe nach jahrelangem, starkem Befall der Tod entritt.
Der Blasenrost ist in Europa und Asien heimisch
Cronatium ribicola ist in Europa und Asien heimisch. In Mitteleuropa kommt der Pilz natürlich an der Zirbe (Pinus cembra) vor. In Sibirien wird die Sibirische Zirbe (Pinus sibirica) befallen. In anderen Teilen Asiens ist Cronartium ribicola auch an anderen Kiefernarten vorhanden, beispielsweise an der Tränenkiefer (Pinus wallichiana) im Himalaya. An der Zirbe in den Alpen tritt die Krankheit extrem selten auf und verursacht keine nennenswerten Schäden.
Einerseits weist die Zirbe ein hohes Resistenzniveau auf, andererseits kommen Zirbe und Ribes-Arten nur sporadisch gemeinsam vor, wodurch sich der Erreger in vielen Gebieten nicht entwickeln kann. Der Blasenrost ist daher an der Zirbe eine selbst für Mykologen und Forstpathologen seltene Kuriosität.
Die Blasenrost-Epidemie an der Strobe in Europa
Die Strobe oder Weymouthskiefer (Pinus strobus) wurde 1605 nach England und 1705 nach Mitteleuropa eingeführt. Seit dem Beginn des 19. Jahrhunderts wurde sie in vielen Teilen Europas nördlich der Alpen forstlich angepflanzt. Die Strobe kommt im Osten Nordamerikas natürlich vor und wurde in Europa wegen ihres raschen Wachstums und der guten Qualität ihres Holzes sehr geschätzt. Sie galt in ihrem Heimatgebiet auch als stabile Baumart, die nur im geringen Ausmaß durch Krankheiten und Schädlinge bedroht war.
Aufgrund ihrer vorzüglichen waldbaulichen Eigenschaften wurde sie im baumartenarmen Europa rasch zur wichtigsten fremdländischen Baumart und auf großer Fläche angebaut. Lange Zeit ist der forstliche Anbau dieses Exoten überaus erfolgreich verlaufen, ehe der Blasenrost 1854 erstmals an der Strobe in Estland beobachtet wurde. An den fünfnadeligen Kiefern Nordamerikas kommen weder Cronartium ribicola noch andere Stamm-Rostpilze vor und aufgrund fehlender Co-Evolution mit dem Erreger ist Pinus strobus hochanfällig gegenüber dem Stroben-Blasenrost.
Von 1965 bis zum frühen 20. Jahrhundert hat der Rostpilz in einem bis dahin beispiellosen Seuchenzug die künstlichen Bestände der Strobe in ganz Europa schwer geschädigt. Es wird angenommen, dass die Epidemie ausschließlich oder vorwiegend von Blasenrost-Stämmen aus dem Verbreitungsgebiet der Sibirischen Zirbe ausgegangen ist. Ob der Pilz auch von den mitteleuropäischen Zirben-Vorkommen, seinem alpinen Verbreitungsgebiet, auf die Strobe übergegangen ist, ist umstritten, insgesamt aber eher unwahrscheinlich. Mit Methoden der Molekulargenetik könnte diese Frage möglicherweise durch den Vergleich von Erregerstämmen aus verschiedenen geographischen Gebieten geklärt werden.
Der Mensch hat durch den Anbau der Strobe und durch die Verschleppung des Krankheitserregers von Russland nach Osteuropa die Epidemie des Blasenrosts in Europa erst ermöglicht, da er die hoch anfällige Wirtsbaumart mit dem virulenten Krankheitserreger zusammengebracht hat. Gefördert wurde die Blasenrost-Epidemie außerdem durch das häufige Vorkommen von wildwachsenden und kultivierten Ribes-Arten im künstlichen europäischen Anbaugebiet der Strobe. Aufgrund ihrer hohen Anfälligkeit gegenüber Cronartium ribicola ist der Anbau dieser vielversprechenden Baumart in Europa nahezu vollständig zum Erliegen gekommen.
In Österreich wurde die Strobe vor allem in Oberösterreich, beispielsweise im Kobernaußerwald, angebaut. Heute erinnern noch einzelne alte Bäume an diese Episode der Forstwirtschaft. Auch an Kultur-Ribiseln verursacht Cronartium ribicola eine wirtschaftlich bedeutende Krankheit.
Der Stroben-Blasenrost in Nordamerika
Anfang des 20. Jahrhunderts wurde der Stroben-Blasenrost mit infizierten Jungpflanzen auch in den Osten und Westen Nordamerikas eingeschleppt. Dort hatte die Krankheit noch viel schwer wiegendere Folgen als in Europa, da in Nordamerika neben der Strobe noch mindestens sieben weitere anfällige fünfnadelige Kiefernarten vorkommen, die von großer wirtschaftlicher und ökologischer Bedeutung sind.
Ribes-Arten treten in Kiefern-dominierten Ökosystemen in Nordamerika sehr häufig auf, was die rasche und großflächige Ausbreitung des Krankheitserregers ermöglichte. In den USA und Kanada breitet sich Cronartium ribicola auch heute noch aus und gefährdet viele Waldökosysteme. Die Krankheit ist daher in Nordamerika ein Lehrbuchbeispiel für die katastrophalen Folgen der Einschleppung ausländischer Krankheitserreger, die in ihrem exotischen Verbreitungsgebiet auf Wirtsbäume treffen, die aufgrund fehlender Co-Evolution keine Abwehrmechanismen aufgebaut haben und daher hochanfällig sind.
Mehrere Jahrzehnte lang wurde in vielen Teilen Nordamerikas ein Ribes-Bekämpfungsprogramm zur Kontrolle des Blasenrosts durchgeführt. Dieses Programm, vermutlich das aufwendigste und teuerste, das jemals gegen einen Krankheitserreger an Waldbäumen durchgeführt wurde, ist allerdings Ende der 1960er-Jahre, als Zweifel an seiner Wirksamkeit und Rentabilität aufkamen, eingestellt worden.
Große Hoffnungen wurden und werden in die Auslese und Züchtung von Kiefern mit hohem Resistenzniveau gegenüber Cronartium ribicola gesetzt. Bei eingeschleppten Krankheitserregern ist die Resistenzzüchtung häufig die wichtigste und einzig erfolgversprechende Maßnahme, betroffenen Baumarten wieder einen Teil jenes wirtschaftlichen und ökologischen Stellenwerts einzuräumen, den sie einmal hatten.
Bei drei nordamerikanischen Kiefernarten, der Strobe, der Westlichen Strobe (Pinus monticola) und der Zuckerkiefer (Pinus lambertiana) konnten bereits beachtliche Erfolge bei der Resistenzzüchtung erzielt werden. Für die Züchtungsprogramme in den USA und Kanada sind auch die Restbestände der ehemals großflächigen Anbauten von Pinus strobus in Europa von gewissem Interesse, da man vermuten kann, dass Stroben, die bis heute gesund geblieben sind, vererbbare Resistenz gegenüber dem Blasenrost aufweisen und daher in Züchtungsprogramme sinnvoll einbezogen werden könnten.
Ein "Klassiker" der Forstpathologie
Die Epidemie des Blasenrosts an der Strobe war die erste großflächige, katastrophale Epidemie einer Krankheit, von der die Forstwirschaft in Europa heimgesucht wurde. Weitere Epidemien einheimischer und eingeschleppter Krankheitserreger sollten in den folgenden Jahrzehnten in verschiedenen Teilen Europas folgen. Als Beispiele sollen das Triebsterben der Schwarzkiefer (Erreger: Gremmeniella abietina) im späten 19. Jahrhundert in Nordeuropa, die Holländische Ulmenwelke (Erreger: Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi) ab dem frühen 20. Jahrhundert und der Kastanienrindenkrebs (Erreger: Cryphonectria parasitica), der 1938 erstmals in Europa nachgewiesen wurde, erwähnt werden.
Die Blasenrost-Epidemie hat im 19. und frühem 20. Jahrhundert die Wichtigkeit der Erforschung von Krankheitserregern an Waldbäumen aufgezeigt und fällt auch mit dem Beginn der Disziplin der Forstpathologie innerhalb der Forstwissenschaften zusammen. Während jener Zeit, als Cronartium ribicola die Stroben-Bestände in Europa vernichtete, veröffentlichte Robert Hartig (1839-1901) im Jahr 1882 sein "Lehrbuch der Baumkrankheiten" und wurde damit zum Begründer der Forstpathologie.
Insgesamt ist der Stroben-Blasenrost, der auf zwei Kontinenten katastrophale Epidemien verursacht hat, ein warnendes, in Europa fast schon vergessenes Kapitel der Forstpathologie. Es bleibt zu befürchten, dass auch in Zukunft andere Fallbeispiele mit ähnlich schwerwiegenden Konsequenzen folgen werden.
