Das Eschentriebsterben ist eine schwerwiegende, europaweit verbreitete Erkrankung. Sie wird durch den Pilz Hymenoscyphus pseudoalbidus mit seiner Nebenfruchtform Chalara fraxinea hervorgerufen. Der Pilz war ursprünglich in Japan beheimatet und dort unter dem Namen Lambertella albida als harmloser Streuzersetzer bekannt.
Der Sporenflug von H. pseudoalbidus findet über mehrere Monate statt und ermöglicht so über weite Entfernungen zahlreiche Blattinfektionen. Um den Infektionsverlauf besser zu verstehen, wurden unter Gewächshausbedingungen künstliche Blatt- und Stamminfektionen, sowohl mit der Haupt- als auch mit der Nebenfruchtform etabliert. Die Auswirkungen der Infektion auf das Blattgewebe wurden analysiert und die infizierten Eschen über mehrere Monate auf ihren Infektionsverlauf hin untersucht.
Infektionen mit der Nebenfruchtform
Chalara fraxinea wurde aus befallenem Astmaterial isoliert und für die Infektionen verwendet. Nach mehrwöchiger Inkubation konnten keinerlei Veränderungen auf dem Blattgewebe festgestellt werden. Lediglich sterile, frisch mit Myzel überwucherte Holzstücke, die an zuvor leicht verletzten Blattspindeln befestigt wurden, konnten Symptome verursachen (Abb. 1).
Nach vier bis sechs Wochen begannen die ersten Blätter zu welken. Acht der zehn lokal infizierten Eschen konnten die infizierten Blätter noch abwerfen, bevor der Pilz in den Trieb einwuchs. Im Folgejahr trieben die Eschen normal aus (Beispiel A). Nur bei zwei Eschen gelang es dem Pilz, in den Haupttrieb einzuwachsen und dort Stammnekrosen zu erzeugen (Beispiel B). Diese Eschen konnten in der folgenden Vegetationsperiode unterhalb des Haupttriebs austreiben und Ersatztriebe bilden. Innerhalb eines Jahres gelang es dem Pilz somit nicht, die zehn untersuchten Eschen zum Absterben zu bringen.
Bei der direkten Stamminfektion bildeten sich an weiteren zehn Eschen Nekrosen an allen Haupttrieben. Acht dieser Eschen konnten aber nach einer Vegetationsperiode normal austreiben (Abb. 2, Beispiel A). Bei zwei Eschen starb der Haupttrieb ab, der durch die Ausbildung eines neuen Haupttriebes unterhalb der Infektionsstelle ersetzt wurde (Beispiel B). Eine der zehn Eschen ist innerhalb eines Jahres abgestorben.
Der natürliche Infektionsweg verläuft über die Blätter, von denen die meisten vor dem Einwachsen des Pilzes abgeworfen werden. Daraus lässt sich schlussfolgern, dass eine einmalige Infektion nur in seltenen Fällen zu Absterben führt. In der Natur ist eine einmalige Infektion durch den langen Sporulationszeitraum und anhaltenden Infektionsdruck allerdings äußerst selten. Es kommt vor allem in Jungbeständen zu massiven Ausfällen, da die Triebe mit ihren geringen Durchmessern relativ schnell stammumfassend befallen werden können.
Abb. 1: Infektion mit Chalara fraxinea an Blattspindeln: Im August 2012 wurden Holmyzelstücke an den Spindeln befestigt und der Infektionsverlauf über die Zeit dokumentiert. Rote Pfeile markieren die Infektionsstelle, der schwarze Pfeil zeigt die Ursprungslokalisation der abgeworfenen Blätter.
Abb. 2: Infektion mit Chalara fraxinea am Haupttrieb: Im August 2012 wurden Holzmyzelstücke am Haupttrieb der Eschen befestigt und die Zunahme der Nekrosen über die Zeit verfolgt.
Abb. 3: Infektion mit Sporen des Hymenoscyphus pseudoalbidus auf jungem (A) und altem Blattgewebe (B).
Abb. 4: Infektion mit Sporen des Hymenoscyphus pseudoalbidus auf der Blattober- (A) und -unterseite (B).
Infektionen mit der Hauptfruchtform
Die Infektion der Blätter erfolgt unter natürlichen Bedingungen über die Ascosporen der Hauptfruchtform. Typischen Blattflecken und Welkeerscheinungen sind die Folge. Bei Inkubation der Blätter unter hoher Luftfeuchtigkeit konnte nach der Sporeninfektion der Infektionsverlauf im Blattgewebe verfolgt werden. Dabei wurde junges und altes Blattgewebe auf Unterschiede in der Anfälligkeit sowie der Infektionsverlauf bei Infektion über die Blattober- und -unterseite untersucht.
Blattalter: Frisch und bereits länger ausgetriebene Eschenblätter wurden infiziert und in Feuchtekammern inkubiert. Nach mehrwöchiger Infektion zeigte sich, dass älteres Gewebe schneller besiedelt wurde, als frisch ausgetriebene Blätter (Abb. 3).
Infektionsort: Es wurden 85 Blätter auf der Blattoberseite und 85 Blätter auf der Blattunterseite mit Pilzsporen infiziert. Es zeigte sich, dass eine Besiedlung des Gewebes auf beiden Seiten möglich ist, der Infektionsverlauf auf der Blattunterseite aber tendenziell schneller verläuft (Abb. 4). Mikroskopische Untersuchungen sollen die Ursache der schnelleren Besiedlung klären. Denkbar wäre, dass der Pilz schneller über die auf den Blattunterseiten liegenden Spaltöffnungen einwachsen kann.
Ausblick
Kontrollierte Infektionen sollen weiteren Aufschluss über den Infektionsweg des Pilzes geben. So können künftig abiotische und biotische Faktoren mit negativem Einfluss auf die Pilzentwicklung gefunden werden. Durch den Vergleich resistenter und anfälliger Eschen soll der Resistenzmechanismus besser verständlich werden. Es gilt herauszufinden, welche möglichen Abwehrantworten in resistenten Eschen induziert werden.
