Le emissioni di sostanze liquide di consistenza mucillagginosa dagli alberi non sono fenomeni che si osservano raramente nelle foreste. Da tempo è oramai assodato che nella maggior parte dei casi si tratta di manifestazioni di malattie complesse. Tuttavia, i vari meccanismi causa-effetto che intervengono sono ben lungi dall'essere completamente spiegati. La comprensione di queste sintomatologie è in continua evoluzione.
La fuoriuscita di essudati (Fig. 1) è innescata da svariati meccanismi. Mentre l’infezione di alcuni organismi è l'unica causa della fuoriuscita di essudati, i batteri sembrano invece essere coinvolti in molti altri casi. Quando questi batteri si insediano sotto la corteccia, si moltiplicano e fermentano, ammorbidendo così il legno e producendo di conseguenza anidride carbonica. Il gas crea una pressione all’interno dei tessuti legnosi, cosicché la linfa viene forzata attraverso fessure fino alla superficie, dove numerosi microrganismi la colonizzano e a seguito della loro riproduzione la fanno diventare più viscosa e viscida.
Fig. 1 - Fuoriuscita di essudati su una quercia fotografata nel Canton Giura. Foto: Protezione svizzera delle foreste (WSL)
Sempre più frequentemente lo stress provocato da eventi abiotici come la siccità, il gelo o i colpi di calore è riconosciuto come uno dei fattori che rendono gli alberi più soggetti alle malattie. Anche i batteri sono sempre più spesso identificati come agenti patogeni. Nel complesso, sta emergendo un'interazione di diversi fattori e agenti patogeni, come tipicamente avviene negli schemi delle malattie complesse. Tuttavia, non è ancora del tutto stato chiarito come interagiscano esattamente i singoli fattori tra di loro. In questo ambito, la fuoriuscita di essudati costituisce uno dei vari sintomi.
Il Gruppo Protezione dei boschi Svizzera (Waldschutz Schweiz) da diversi anni indaga sui casi di fuoriuscita di essudati. Mentre in alcuni di questi casi erano coinvolte solo specie di Phytophthora, in molti altri casi erano coinvolti anche dei batteri (Tab. 1).
Tab. 1 - Specie arboree sulle quali negli ultimi anni sono stati osservate fuoriuscite di essudati, con i loro fattori biotici causali.
La fuoriuscita di essudati sugli ippocastani e sui noci era chiaramente dovuta a infezioni batteriche. Nel caso dell'ippocastano era coinvolto il fungo Pseudomonas syringae pv. aesculi, che a volte si presentava in combinazione con specie appartenenti al genere Phytophthora. Se e come esattamente le due specie interagiscano non è attualmente noto.
Nel noce, il batterio che ha provocato gli essudati era Xanthomonas arboricola pv. juglandis. È interessante notare che sono stati trovati anche i due generi batterici Brenneria sp. ed Erwinia sp. Questi batteri a volte appaiono anche sulle querce che presentano fuoriuscite di essudati. Non è ancora chiaro se essi si presentino sugli alberi di noce come colonizzatori secondari o se piuttosto contribuiscano in modo causale a complesso sintomatico che determina la fuoriuscita di essudati. In alcuni casi, anche i fattori abiotici hanno contribuito alla comparsa dei sintomi, per esempio su aceri montani.
Sulla base dei casi documentati da Waldschutz Schweiz, le diverse cause dei sintomi caratterizzati dalla fuoriuscita di essudati sono approfondite qui di seguito:
Phytophthora
Diverse specie di Phytophthora sono conosciute quale causa della fuoriuscita di essudati. Queste specie comprendono P. plurivora, P. cambivora, P. cactorum, P. cinnamomi e P. ramorum. Quest'ultimo è un organismo di quarantena introdotto accidentalmente in Svizzera e che è all’origine della morte improvvisa delle querce (Sudden Oak Death) negli Stati Uniti. In Svizzera, fino ad oggi, non è stato osservato nessun caso di P. ramorum sulla quercia. Colpiti sono stati soprattutto gli arbusti ornamentali appartenenti ai generi Viburnum (palla di neve) e Rhododendron coltivati in vivaio. Tuttavia, la fuoriuscita di essudati sulle querce non è sempre sinonimo di un'infestazione di Phytophthora; poiché anche vari batteri possono causare una simile infezione.
Batteri
In Svizzera, il primo rilevamento dei batteri appartenenti alle specie Brenneria goodwinii, Gibbsiella quercinecans e Rahnella victoriana su alberi di rovere è stato effettuato nella primavera 2017 (approfondimenti qui). I batteri isolati, erano stati descritti per la prima volta nel Regno Unito nel 2008 ed erano stati associati al deperimento acuto delle querce (contraddistinto dall’acronimo AOD), da non confondere con la morte improvvisa delle querce (SOD) (Tabella 2).
Grazie a un metodo di rilevamento di tipo molecolare, gli specialisti dell'Istituto federale di ricerca per la foresta, la neve e il paesaggio WSL possono ora individuare rapidamente e in modo affidabile le infestazioni dei tre batteri citati. In questo modo essi hanno scoperto altre infestazioni su farnie e su roverelle, oltre che sulle querce rosse americane. Se le prime osservazioni in Svizzera erano avvenute su alberi di quercia piantati, nei casi successivi tali batteri sono stati reperiti anche su alberi forestali cresciuti naturalmente.
Tab. 2 - Differenziazione tra la morte improvvisa delle querce (SOD) e il deperimento acuto delle querce (AOD).
Una fuoriuscita di essudati di colore scuro e fessure verticali abbinate alla presenza di legno morto essudante situato al di sotto della corteccia sono segnali di un’infestazione batterica (Fig. 2). Gli alberi malati sono principalmente, ma non esclusivamente, delle querce mature. Solo a uno stadio avanzato mostrano una defogliazione della chioma, che si manifesta attraverso la morte progressiva di interi rami.
I batteri da soli probabilmente non provocherebbero la morte delle querce. È piuttosto la combinazione con altri fattori che causa la morte di un albero. Fattori simili sono ad esempio le lesioni al tronco, periodi di siccità, gelate, o più in generale le ampie fluttuazioni di questi fattori ambientali, oppure anche la colonizzazione da parte di parassiti secondari.
Fig. 2 – Fuoriuscita di essudati di origine batterica su una quercia rossa americana fotografata nel Canton Zurigo. Foto: Protezione delle foreste Svizzera (WSL)
Mentre alcune specie di Phytophthora possono attaccare alberi sani, i batteri B. goodwinii, G. quercinecans e R. victoriana colonizzano probabilmente alberi già indeboliti e in tal modo accelerano il naturale progressivo declino della vitalità. Si tratta pertanto di una malattia complessa alla quale contribuiscono fattori biotici e abiotici. Costatazione supportata anche da studi eseguiti in Gran Bretagna, che hanno rilevato una connessione tra i batteri e il buprestide della quercia Agrilus biguttatus (ndt: slanciato, di colore verde scuro metallizzato con due punti bianchi sul dorso). Questo coleottero è autoctono anche in Svizzera, anche se raramente riesce a provocare dei danni. I termini di questa inter-relazione non sono comunque ancora completamente chiariti.
Un ulteriore studio ha dimostrato, grazie a esperimenti di inoculazione che consistono nell’introduzione intenzionale di agenti patogeni, che i batteri G. quercinecans e B. goodwinii sono responsabili della secrezione di essudati. Il ruolo di R. victoriana in questo processo non è comunque ancora stato chiarito. Inoltre, non si può escludere che siano coinvolte pure altre specie batteriche.
Per un’affidabile valutazione del rischio riguardante i sintomi sulle querce, è necessaria un'osservazione sistematica sia di alberi sani, che di alberi malati. Nel complesso, le segnalazioni dei tre batteri sono in aumento in tutto il continente europeo. In questo contesto è inevitabile sollevare la questione se si tratta di organismi autoctoni, oppure introdotti. I ritrovamenti fatti in un comprensorio forestale praticamente incontaminato e la notevole analogia dei sintomi attualmente osservati con quelli descritti già nel 1995, suggeriscono che il batterio sia presente in Svizzera già da un certo tempo. Tuttavia, sono necessarie ulteriori indagini per chiarire queste questioni.
Ulteriori cause
In Svizzera sono stati osservati diversi altri funghi e batteri che possono causare quale sintomo la fuoriuscita di essudati (Tab. 3).
Tab. 3 – Lista non esaustiva di funghi che possono provocare la fuoriuscita di essudati.
Molti di questi agenti patogeni , presi singolarmente, non provocano malattie mortali, a meno che non siano presenti ulteriori condizioni avverse. I fattori abiotici come gli stress provocati da siccità, da gelate o da colpi di calore possono rendere un albero vulnerabile e suscettibile alla colonizzazione da parte di organismi nocivi e alla successiva patologia.
La necrosi della corteccia del faggio è nota per essere causata non solo da vettori biotici fungini (Nectria coccinea, Cryptococcus fagisuga), ma anche da periodi di siccità, che si ripercuotono negativamente sul bilancio idrico. Questa patologia non è comunque sempre fatale per l'albero.
Pure i cancri provocati sulla quercia rossa dall’agente patogeno Pezicula e i sintomi causati da Anthostoma decipiens sono anch’essi avvantaggiati da fattori abiotici che favoriscono la malattia. Sugli aceri, la produzione di essudati mucillagginosi può verificarsi quando gli alberi vengono attaccati da una specie fungina del genere Nectria, infezione abbinata a una precedente azione di eventi abiotici, che avevano indebolito gli alberi (Fig. 3). La necrosi della corteccia con fuoriuscita di essudati provocata da Nectria sp. può manifestarsi non solo sugli aceri, ma pure su faggi, betulle e ontani.
Oltre ai funghi sopra menzionati, i batteri agenti del fuoco batterico (Erwinia amylovora) possono anch’essi innescare la fuoriuscita di essudati. Tra le varie specie legnose, sono colpiti il sorbo degli uccellatori, il biancospino e il nespolo nano. Inoltre, il flusso di fuoriuscita di essudati è uno dei possibili sintomi che accompagnano la formazione all’interno dei fusti legnosi del cosiddetto cuore bagnato. Le zone di colorazione scura e piuttosto bagnate presenti nel durame e nella parte interna dell'alburno sono sempre associate alla presenza di batteri. Sugli alberi che presentano un cuore bagnato esteso, a volte si osserva l’essudazione di liquidi mucillagginosi, attraverso le fessure della corteccia.
I fori di rosura e le gallerie scavate dagli insetti attraverso i quali batteri e funghi possono entrare all’interno degli alberi, rappresentano un’ulteriore causa della fuoriuscita di essudati (Fig. 4). Esempi sono il piccolo coleottero della corteccia del faggio (Taphrorychus bicolor), la saperda maggiore del pioppo (Saperda calcarata) o anche Cryptorhynchus lapathi, un curculionide che attacca i pioppi e i salici.
Fig. 3 - Fuoriuscita di essudati e necrosi causate da una malattia fungina su un acero montano fotografato nei boschi del Canton Argovia. Foto: Protezione della foresta svizzera (WSL)
Fig. 4 - Fuoriuscita di essudati innescata all'attività di perforazione del famigerato Tarlo asiatico del fusto, un cerambice asiatico dalle lunghe corna, Canton Argovia. Foto: Protezione della foresta svizzera (WSL)
Conclusioni
Le malattie complesse stanno diventando sempre più importanti. Si tratta di sindromi causate sia da fattori biotici, che abiotici, i cui effetti nocivi si manifestano in seguito a eventi successivi, che si combinano e che si rafforzano a vicenda. Il decorso e l'intensità di tali malattie sono influenzati da interazioni complesse tra i singoli organismi coinvolti, ma anche tra questi organismi e fattori di tipo abiotico. Spesso queste malattie complesse sono ancora poco studiate e pertanto mancano tuttora elementi di riferimento e di partenza per definire delle strategie di gestione o di lotta.
Traduzione: Fulvio Giudici, Sant’Antonino