Caractéristiques et symptômes
Fig. 1 – Arbre infesté par Phytophthora alni près de Rottenschwil. Photo: Simone Prospero (WSL)
Toutes les espèces du genre Phytophthora (mot grec qui signifie «destructeur de plantes») sont des ravageurs de plantes et relèvent d’un groupe d’organismes similaires aux champignons et désignés sous le nom d’oomycètes. Parmi les nombreuses espèces de Phytophthora, trois sont connues à ce jour pour infester exclusivement des aulnes: P. uniformis, P. ×multiformis et enfin P. ×alni. Des trois ravageurs ce dernier est le plus agressif et le principal responsable d’un recul massif des peuplements d’aulnes en Europe. Jusqu’à 2015, tous trois étaient considérés comme des variantes d’une seule espèce.
Ces trois espèces pénètrent dans l’arbre, soit au niveau de l’empattement, soit via les radicelles où elles causent une pourriture des racines. Elles poussent ensuite sous l’écorce le long du tronc. L’écorce enlevée avec précaution laisse apparaître une coloration d’un brun rougeâtre, en forme de langue, qui résulte du dépérissement de l’écorce (nécrose). L’arbre réagit alors par des suintements muqueux car de la sève goudronneuse suinte par les bords du tissu dépérissant. Aussi observe-t-on des taches goudronneuses de couleur brun-orange à noire au bas du tronc.
En raison du dépérissement de l’écorce, la zone du houppier n’est plus suffisamment alimentée en minéraux et en eau. Au niveau du tronc se forment parfois de dernières pousses qui visent à compenser les dégâts dans la zone du houppier. Une forte floraison et la formation de cônes, y compris chez les jeunes arbres, peut constituer une autre réaction au stress. Plus la maladie progresse, moins les arbres, toutes catégories d’âge confondues, bourgeonneront au printemps; l’ensemble du houppier, à petites feuilles, restera clairsemé et jaunâtre tout au long de la période de végétation. Les rameaux dépériront en premier, puis les branches, et lorsque le dépérissement de l’écorce aura gagné le tronc sur toute sa circonférence, l’arbre finira par mourir.
Depuis le moment de l’infection jusqu’au dépérissement, quelques mois (chez les jeunes arbres), voire de nombreuses années, peuvent s’écouler. Les arbres infectés sont néanmoins fragilisés en présence d’une lente évolution de la maladie et sont de ce fait vulnérables face à une infestation par des parasites de faiblesse (p. ex. des champignons lignivores comme des armillaires). Mais tant que les dégâts corticaux restent limités, certains arbres peuvent dépasser une infection causée par Phytophthora en formant des bourrelets de recouvrement sur le tissu détruit, et en empêchant ainsi l’agent pathogène de se propager. Mais les fissures longitudinales de l’empattement demeurent souvent.
Risques de confusion
En présence de symptômes du houppier, de taches goudronneuses et d’une nécrose corticale croissante combinés, on peut partir du principe que l’aulne en question a été infesté par une espèce du genre Phytophthora. En plus des trois espèces spécialisées, l’aulne peut aussi être atteint par des espèces de Phytophthora à plusieurs hôtes comme P. plurivora ou P. lacustris, qui se retrouvent parfois dans les mêmes sites. Seul un examen génétique pourra clarifier la situation.
Pris isolément, tous les symptômes énumérés peuvent s’expliquer autrement que par une infection due à Phytophthora. Des lésions aux tissus radiculaires peuvent par exemple avoir été occasionnées par une inondation. La chrysomèle de l’aulne (Agelastica alni) qui dévore des feuilles, peut provoquer dans la zone du houppier des dégâts comparables qui s’avèrent toutefois rarement mortels pour l’arbre. Une infestation par des insectes est en revanche plus dangereuse car ceux-ci endommagent le tronc ou les racines de l’arbre, notamment lorsqu’à l’image du charançon du saule (Cryptorhynchus lapathi) ils forent des galeries. Cela peut provoquer des symptômes similaires, voire entraîner le dépérissement de l’arbre. Les trous de sortie et les rejets de sciure du coléoptère constituent cependant de bons signes distinctifs. Parfois, il arrive que de longues périodes de sécheresse ou de fortes gelées provoquent le dépérissement d’aulnes; on peut alors observer des fissures dans la zone du tronc ou un dépérissement du houppier.
Biologie et reproduction
Fig. 2 - Écorce de l’aulne blanc noircie par Phytophthora alni. Photo: Simone Prospero (WSL)
Les trois parasites se propagent via l’eau. Les cellules nécessaires à la reproduction, les zoospores, acheminées par les eaux du sol, les eaux de surface ou les cours d’eau, sont déterminantes pour l’infection de nouveaux aulnes. Or, elles ne sont pas seulement emportées passivement par le courant, elles peuvent aussi se déplacer activement grâce à leurs flagelles à l’image des spermatozoïdes. Dans les cours d’eau, elles peuvent alors parcourir de vastes distances jusqu’à ce que leur chemin croise de nouveaux aulnes.
Les zoospores pénètrent le plus souvent dans l’arbre soit au niveau de l’empattement, soit via les radicelles. Les inondations facilitent à la fois la propagation et la pénétration dans la plante-hôte. En effet, elles peuvent causer des blessures aux racines qui serviront de porte d’entrée aux zoospores. De plus, un niveau supérieur de l’eau permet aux zoospores d’atteindre plus facilement les ouvertures naturelles de l’aulne comme les racines aériennes et les lenticelles sur le tronc.
Les infections chez les aulnes éloignés des cours d’eau sont souvent dues aux reboisements avec du matériel végétal infesté issu des pépinières. Les particules du sol contaminées sont susceptibles d’être disséminées par les véhicules servant à l’entretien des cours d’eau ou à la récolte des bois. Outre le transport du bois, l’introduction de poissons en provenance de cours d’eau infestés contribue éventuellement à la propagation de la maladie.
Propagation
P. ×alni, espèce plutôt thermophile, a entre-temps été identifiée en Europe occidentale et en Europe centrale jusqu’en Pologne. Les pays des Balkans et ceux plus à l’est comme l’Ukraine, la Biélorussie et la Finlande, semblent jusqu’ici épargnés. Dans les pays baltes, au Danemark ainsi qu’au nord de la Suède, seule P. uniformis, espèce tolérante au froid, a été détectée. Au sud de la Suède, les trois espèces sont signalées. P. ×multiformis est néanmoins principalement présente dans le quartette Pays-Bas, Belgique, Allemagne et France, ainsi qu’en Grande-Bretagne.
Seul P. ×alni se rencontre en Suisse à l’heure actuelle (2011). Cette espèce n’a toutefois été identifiée avec certitude qu’une seule fois, en 2008, sur des aulnes blancs (Alnus incana) le long de la Reuss près de Rottenschwil (AG). Les arbres présentaient des symptômes de dépérissement dans la zone du houppier, ainsi que des taches de suintement. Depuis lors, quelques aulnes aux symptômes suspects ont été observés à plusieurs reprises. Lors des années 2014/15 notamment, plusieurs sites dont les aulnes présentaient des taches de suintement ont fait l’objet d’examens. Il n’a toutefois pas été possible de détecter P. ×alni une nouvelle fois à ce jour.
Écologie
Fig. 3 - Arbre infesté par Phytophthora alni à proximité de Rottenschwil. Photo: Simone Prospero (WSL)
Il est probable que toutes les espèces issues du genre des erles (Alnus spp.) soient susceptibles d’être parasitées par les trois agents pathogènes mentionnés. En Amérique du Nord, P. uniformis infeste à ce jour principalement l’aulne rouge (A. rubra). En Europe, l’aulne blanc (A. incana) et en particulier l’aulne noir (A. glutinosa) sont les plus souvent atteints et, de façon accrue,également l’aulne de Corse (A. cordata) originaire du sud de l’Europe. Chez l’aulne vert (A. viridis, synonyme: A. alnobetula), c’est quasiment seulement dans le cadre d’expériences que des infections ont été détectées à ce jour.
Les plantes qui poussent sur des sols limo-argileux sont particulièrement menacées. Le dépérissement des aulnes survient fréquemment le long de cours d’eau et dans des forêts marécageuses. Il s’agit souvent de sites qui sont soit régulièrement touchés par les crues, soit dont le niveau de la nappe phréatique est naturellement élevé ou fluctue fortement. Dans les pépinières, l’agent pathogène est moins fréquent; s’il apparaît néanmoins, il passe souvent inaperçu sans tests ciblés car pendant des années, les jeunes plants infestés ont tendance à ne pas présenter de symptômes reconnaissables à l’œil nu.
Le dépérissement des aulnes entraîne non seulement des pertes dans la récolte des bois, mais aussi la détérioration de la biodiversité des cours d’eau. En effet, grâce à une symbiose avec certaines bactéries, les aulnes peuvent enrichir l’azote de l’air et le rendre biodégradable. Leur feuillage riche en nutriments constitue une importante base alimentaire pour la faune en présence. Les aulnes eux-mêmes servent aussi d’habitat à de nombreux organismes, par exemple d’abris pour les poissons. Pour la protection contre les crues, la stabilisation des rives grâce aux racines de l’aulne est également déterminante.
Lutte
En cas de forte infestation par le Phytophthora de l’aulne, changer d’essences ou introduire dans les sites exploités d’autres essences adaptées à la station (par exemple le bouleau pubescent, le chêne pédonculé, des espèces de peupliers et de saules) peut s’avérer pertinent. Afin d’empêcher la poursuite de la propagation, il est conseillé, une fois le travail accompli, de laver soigneusement au jet les véhicules et les machines utilisés dans les zones concernées. Les poissons introduits devraient provenir de cours d’eau non infestés ou d’aquacultures.
Lors d’un reboisement dans des zones non infestées, on aura tendance à privilégier le rajeunissement naturel à la plantation d’aulnes issus de pépinières. Dans les pépinières cependant, des contrôles et une gestion ciblée de l’exploitation pourront permettre d’éviter d’avoir recours à des plantes infectées.
L’abattage des arbres infestés n’est pertinent que si dans un site seuls quelques arbres sont malades. Ceux-ci doivent être arrachés avec les racines et ensuite brûlés. Pour les aulnes fraîchement atteints des zones plus touchées, cela peut valoir la peine de les élaguer, en laissant la souche intacte. Les arbres sont alors contraints de constituer des rejets de souche, sains pour la plupart. De plus, il se forme souvent des racines échasses qui ressortent du collet dans la zone inondée. Dans le cas idéal, l’arbre reste en vie, la zone boisée demeure un certain temps et l’on stoppe la propagation de l’agent pathogène. Le succès de cette mesure sera d’autant plus grand que la zone de la souche dépérie sera limitée. Si les racines sont infestées, la mesure échouera dans la majorité des cas.
Une lutte directe avec des substances toxiques n’est ni efficace ni pertinente écologiquement, et elle est interdite en pleine nature. Il importe en revanche d’observer les zones affectées par le dépérissement des aulnes, certaines pouvant récupérer des suites de l’infestation. La quête d’aulnes robustes ou résistants est déjà bien avancée chez l’aulne noir. Cela laisse espérer au moins une atténuation du dépérissement des aulnes grâce à des cultures ciblées.
Où effectuer un signalement, où demander conseil?
Si vous soupçonnez la présence du Phytophthora de l’aulne, merci de contacter Protection de la forêt suisse.
Traduction: Jenny Sigot (WSL)