Im Rahmen von Forschungsprojekten an der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL und an der Eidgenössischen Technischen Hochschule ETH Zürich haben wir in den vergangenen Jahren mit unterschiedlichen Methoden drei Hauptfragen untersucht, die von erheblicher Bedeutung sind, um die Wald-Wild-Problematik einzuschätzen und geeignete Massnahmen herzuleiten:
- Unter welchen Bedingungen wächst die Tannenverjüngung am besten?
- Unter welchen Bedingungen werden Tannensämlinge am wenigsten verbissen?
- Unter welchen Bedingungen reagieren die Tannensämlinge am besten nach Verbiss?
Abb. 1 - Fotofallenbild eines 5×5-m-Zaunes mit vor 10 Jahren gepflanzten jungen Tannen. Die Hälfte des Zaunes wurde im Frühling 2009 geöffnet, doch erst im Winter 2009/2010 nach dem ersten Schneefall verbiss das Gamswild die jungen Bäume. Foto: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Die Untersuchungen basieren auf Experimenten mit natürlichem und künstlichem Verbiss (Triebschnitt) und auf Beobachtungen an Naturverjüngung:
- Feldexperimente mit natürlichem Verbiss
Zwei Experimente fanden im Kanton Glarus oberhalb von Schwanden mit gepflanzten Tannensämlingen statt: Die einen Tannen pflanzten wir 1998 in vier kleine Zäune à 5×5 m mit relativ wenig Lichteinfall (Abb. 1), die anderen 2008 in zwei grössere Zäune, die von einem geschlossenen Fichtenbestand in kleine Bestandeslücken hineinreichen. Die Hälfte der vier kleinen eingezäunten Flächen wurde im Frühjahr 2009 für das Wild geöffnet und nach erfolgtem Winterverbiss im Frühjahr 2010 wieder geschlossen. Die beiden grösseren Zäune öffneten wir erst im Herbst 2009.
Den Prozess des Verbisses dokumentierten wir mit Fotofallen (Abb. 1) und erfassten die Reaktion der Bäume bis vier Vegetationsperioden nach dem Verbiss-Ereignis. Zudem pflanzten wir einige Bäumchen im Jahr 2008 ohne Zaunschutz unter Schirm.
- Triebschnittexperiment ("künstlicher" Verbiss)
In einem kontrollierten Triebschnittexperiment im Versuchsgarten der WSL in Birmensdorf (Abb. 2) schnitten wir den Endtrieb von 75–110 cm hohen Tannen kurz vor dem Austrieb, nach dem Austrieb oder im Herbst bis auf ein Reststück von 4 cm ab und verglichen die Reaktion der Tannen in der Freifläche und unter künstlicher Beschattung.
- Beobachtungen an Naturverjüngung
An drei Standorten mit üppiger Tannennaturverjüngung nahe beim Napf (LU), bei Zollikerberg (ZH) und Russikon (ZH) untersuchten wir entlang eines Gradienten vom geschlossenen Wald bis in Lotharflächen hinein die Häufigkeit des Verbisses durch Rehe und die Reaktion nach dem letzten Endtriebschaden (Abb. 3).
Somit liegen aufgrund dieser vielfältigen Experimente und Beobachtungen verschiedenste Daten vor, die wir im Hinblick auf die drei eingangs erwähnten Fragen auswerten konnten.
Abb. 2 - Teil der Versuchsanordnung für das Triebschnittexperiment im Versuchsgarten der WSL zur Simulation von künstlichem Verbiss. Foto: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Abb. 3 - Fotofallenaufnahmen ergänzten die Beobachtungen an Naturverjüngung an drei Standorten. Hier ein Bild aus Russikon. Foto: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Wo wächst Tannenverjüngung am besten?
In allen Untersuchungsgebieten wächst die Tannenverjüngung unter leichter Beschattung rascher als unter starker. Ab einem unbedeckten Himmelsanteil von ungefähr 11% ist aber bereits ein guter Höhenzuwachs möglich. Der relative Zuwachs erreicht schon bei noch recht dunklen Verhältnissen sein Maximum. Danach bleibt er konstant oder nimmt bei zusätzlichem Licht (z.B. in Lücken und auf Lotharflächen) sogar wieder ab (Abb. 4). Solche Maxima für den Zuwachs schattentoleranter Baumarten wie der Tanne sind auch aus anderen Studien bekannt.
Abb. 4 - Der "relative Höhenzuwachs", d.h. die Summe der Zuwächse über drei Jahre dividiert durch die Baumhöhe am Ende der drei Jahre, an den vier Standorten. Bis ca. 11% Licht (grüne vertikale Linie) steigt der relative Höhenzuwachs linear an (schwarze Gerade).
Im Gegensatz zu Gartenexperimenten, bei denen nur das Licht verändert wurde, ändern sich entlang eines Lichtgradienten im Wald von der Schirmstellung bis in die Freifläche auch die Feuchtigkeit, die Schneebedeckung, die Bodenvegetation sowie die Häufigkeit von Mäusen. Die Sterberate der Tannenverjüngung war bei dunklen Verhältnissen (≤9% unbedecktem Himmelsanteil) und bei guten Lichtbedingungen (≥15% unbedecktem Himmelsanteil) höher als im Zwischenbereich. Das Minimum der Sterberate zwischen 9 und 15% Himmelsanteil entspricht bezüglich der Lichtverhältnisse ungefähr dem Maximum des Höhenzuwachses.
Insgesamt war die Tannendichte (N/m2) bei Zollikerberg deutlich höher als an den anderen drei Standorten am Napf, bei Russikon und oberhalb von Schwanden. Hauptgründe dafür dürften die folgenden sein:
- Feuchtere Bedingungen als an den anderen Standorten
- Weniger Föhn insbesondere im Vergleich zum hinteren Glarnerland und damit weniger oberflächliches Austrocknen der Böden im Frühjahr nach der Keimung
- Mischbestände anstelle von fast ausschliesslich Fichtenreinbeständen
Gute Bedingungen für die Tannenverjüngung finden sich demzufolge auf frischen, nicht zu sauren und nicht zu dunklen Standorten (Abb. 5).
Abb. 5 - Fotofallenbild vom Standort Zollikerberg mit üppiger Tannennaturverjüngung trotz in Transekten gemessenem Verbissprozent von 15% im 2010 und 29% im 2009. Die frischen Bodenbedingungen und die vielen Samenbäume im geschlossenen Mischwald bieten optimale Verhältnisse für die Tanne. Foto: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Wo werden Tannensämlinge am wenigsten verbissen?
Unsere Studien zeigen, dass junge Tannen in geschlossenen Wäldern und in Freiflächen ungefähr gleich oft verbissen werden. Allerdings stellten wir oberhalb von Schwanden in Bestandeslücken leicht weniger Verbiss durch Wild (Häufigkeit und Intensität) fest als unter Schirm. Dies deshalb, weil zum Zeitpunkt des Gamsverbisses im Winter die Bäumchen in den Lücken noch unter einer Schneedecke lagen (Abb. 6).
Ein früher Ausaperungszeitpunkt, z.B. unter liegendem Sturmholz, führte auch in anderen Studien zu erhöhtem Verbiss. Dafür stellt man in unbeschirmten, vergrasten Flächen tendenziell mehr Mausfrass fest, sodass Verbiss entlang des ganzen Lichtgradienten stattfindet, aber nicht immer durch die gleichen Tierarten. Da das Wachstum ab ungefähr 11% unbedecktem Himmelsanteil gut ist (Abb. 4), entwachsen die Tannen dort dem Äser rascher als unter starker Beschattung.
Abb. 6 - In Bestandeslücken stellten wir etwas weniger Wildverbiss fest, weil hier die Bäumchen zum Zeitpunkt des Gamsverbisses schneebedeckt waren. Foto: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Unabhängig von der Lichtverfügbarkeit wurden die dominanten und vitalsten Jungtannen (quasi die Z-Bäume) meist bevorzugt verbissen. Dies ging so weit, dass an den drei Standorten mit Naturverjüngung viele verbissene Tannen immer noch besser wuchsen als unverbissene Tännchen, die jedoch unterdrückt waren (Abb. 4). Generell fressen nicht nur die Schalenwildarten, sondern auch Insekten am liebsten an den vitalsten, auffälligsten und allein stehenden Bäumen.
An den untersuchten Standorten verbissen Rothirsche und Gamswild weit grössere Teile des Endtriebs als das Reh, indem sie teils auch vorjährige Hohenzuwächse und viele Seitentriebe abästen, während das Reh meist nur die Knospen abfrass. Insbesondere das Gamswild kehrte über Monate immer wieder zu denselben gepflanzten Tännchen zurück (Abb. 7, Film). Bei gleichem Verbissprozent kann also die Tannenverjüngung manchmal nur leicht, manchmal aber auch sehr stark verbissen sein (Abb. 9). Wir empfehlen deshalb, bei Beurteilung des Verbisses auch die Verbissstärke zu berücksichtigen (siehe Kasten weiter unten).
Abb. 7 - Fotofallenbilder eines Tännchens vom Herbst 2009 vor dem Verbiss (oben links), während dem Verbiss durch Gamswild und Rothirsch und danach, d.h. Ende Januar 2010 (unten rechts). Hätte das Wild nicht wiederholt am selben Baum gefressen, so wäre die Verbissstärke wesentlich geringer ausgefallen. Der Endtrieb muss nicht wie hier zuletzt abgefressen werden. Film dazu. Fotos: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Abb. 8 - Illustration der Verbissstärke. Beispielszeichnungen von Andreas Schwyzer (WSL).
Verbissstärke
Die "Verbissstärke" – auch "Stärke des Verbisses" oder "Schädigungsgrad" genannt – gibt an, ob nur die Endknospe, ein Teil des letzten Höhenzuwachses, grosse Teile des Höhenzuwachses oder End- und Seitentriebe alle stark abgeäst werden.
Wo reagieren Tannensämlinge am besten nach Verbiss?
Der entscheidende Faktor für die Reaktion von Tannensämlingen auf den Verbiss ist die Verbissstärke. Vier Beispiele:
- Wird eine junge Tanne stark am Endtrieb, nicht aber an den obersten Seitentrieben verbissen (wie meist in Triebschnittexperimenten), dann können kräftige Bäumchen z.T. mit dem Aufrichten von Ästen reagieren (Abb. 9A). Damit machen sie den verbissbedingten Höhenverlust wett und wachsen gleich gut oder sogar noch besser weiter als unverbissene Bäume.
- Falls eine junge Tanne nur leicht am Endtrieb verbissen wird (typisch für Rehverbiss an den untersuchten Standorten), dann reagieren die Bäumchen normalerweise aus vorhandenen Knospen am Reststück des Endtriebes, die ohne Verbiss zu Kurztrieben oder zu schlafenden Knospen geworden wären (Abb. 9B). Derart verbissene Bäumchen wachsen in der Regel rasch wieder gleich gut wie unverbissene, d.h., sie bleiben nur unwesentlich im Wachstum zurück. Auf diese Weise kann eine Tanne mehrere Male (vgl. 5x Endtriebschaden in Abb. 4) und im Extremfall sogar über Jahrzehnte verbissen werden, ohne einzugehen.
- Wird hingegen der grösste Teil des Endtriebzuwachses sowie der Seitentriebe verbissen (z.B. Gamswildverbiss an den gepflanzten Tannen oberhalb Schwanden), dann bilden die Tannen typischerweise im ersten Jahr nach dem Verbiss im obersten noch vorhandenen Astquirl eine neue Knospe und verlängern diese danach je nach vorhandenen Reserven zu einem in der Regel nur wenige Zentimeter langen neuen Endtrieb (Abb. 9C). Zum Teil dauert dieser Prozess der Knospenbildung mehrere Jahre, sodass die Tanne zeitlich stark verzögert reagiert und viel Höhenwachstum einbüsst. Solche verzögerten Reaktionen beobachteten wir in unseren Untersuchungen häufig. Insbesondere trat verzögerte Reaktion bei kleinen Bäumchen auf, oder bei solchen in sehr dunklen Beständen. Auch nach Beschädigung der obersten Knospen durch Insekten oder Frost und nach starkem Verbiss oder nach Fegen/Schlagen durch Rothirsch und Rehböcke reagierten die Tannen verzögert.
- Wenn der Verbiss so stark ist, dass fast keine grünen Nadeln mehr zurückbleiben, sterben junge Tannen verbissbedingt ab, weil sie ihre Reserven überwiegend in den grünen Nadeln speichern (Abb. 9D). Totverbiss trat bereits nach einmaligem starkem Verbiss bei 3 bis 20% der Tannensämlinge auf. Über Jahre wiederholter starker Verbiss kann deshalb zum Totalausfall der Tanne führen.
Abb. 9 - Eine unterschiedliche "Verbiss-Stärke" führt zu unterschiedlichen Reaktion nach Verbiss. A: Aufrichten eines Seitentriebs; B: leichter Verbiss der Endknospen und Reaktion aus vorhandener Knospe am Rest des Endtriebes; C: starker Verbiss mit Reaktion aus neu angelegten Knospen beim Ast-Quirl; D: Totverbiss. Fotos: Andrea D. Kupferschmid (WSL)
Ist der Höhenzuwachs gross, besitzen die Reststücke der angefressenen Triebe mehr Knospen für eine effiziente Reaktion in der ersten Vegetationsperiode nach Verbiss als bei schlecht wachsenden, unterdrückten oder kleinen Tannen. Das Aufrichten von Trieben wurde in unseren Untersuchungen entlang natürlicher Lichtgradienten von der Schirmstellung bis zur Lücke überall beobachtet. Es war aber selten und trat meist bei Bäumchen auf, deren Seitentriebe nicht fast horizontal wuchsen. Damit sind Tannenprovenienzen mit guten Höhenzuwächsen, vielen Knospen und eher steil aufwärts wachsenden Seitentrieben an Standorten mit viel Verbiss besser geeignet als eher horizontal wachsende Tannen, die wenig Knospen bilden.
Fazit: Licht ist keine Patentlösung, aber Licht kann helfen
Zu dunkle Bestände sind weder für das Höhenwachstum noch für das Überleben und die Reaktion nach Endtriebschädigung der Tanne förderlich. Viel Licht bringt für das Höhenwachstum und die Reaktion nach Verbiss wenig, kann sogar die Sterberate erhöhen und führt zu stärkerer Konkurrenz durch andere Pflanzenarten. Leichte Beschattung ist also das Beste für das Gedeihen der Tannenverjüngung, sei es mit oder ohne Verbiss.
Entscheidend für das Aufkommen der Tannenverjüngung ist aber weniger die absolute Wachstumsrate als vielmehr ihr Wachstum im Vergleich zu anderen Baumarten. Werden Tannensämlinge zwar oft, aber nur wenig verbissen (z.B. immer nur die Endknospen, also bei einer niedrigen Verbissstärke) bei sonst für die Tanne guten Bedingungen, können sie unter Umständen immer noch gleich gut wachsen wie Fichten und Buchen und gemeinsam mit diesen aufkommen. Werden Tannen aber zu stark verbissen (z.B. jeweils grosse Teile der End- und Seitentriebe, also bei einer hohen Verbissstärke), sterben einige direkt verbissbedingt ab (Totverbiss) und die überlebenden Tännchen bleiben gegenüber anderen Baumarten zurück, was zur Entmischung führen kann. Wir empfehlen deshalb, bei der Beurteilung des Verbisses auch die Verbissstärke zu berücksichtigen.
(TR)
